Рис. 19. Распределение фена «прерывистая полоса на спине» (черный сектор) на большей части ареала прыткой ящерицы

Выше не раз подчеркивалось, что не всякий анализ единственного фена окажется содержательным и интересным уже потому, что каждый фен обладает определенным масштабом, в котором и проявится его закономерное распределение. Наглядным примером служит распределение фена желтой окраски раковины у виноградной улитки, вскрытое в работах английского генетика Дж. Джонса в 1974–1978 гг. Оказалось, что в масштабе участка протяженностью в пять километров распределение желтых раковин случайно, в масштабе территории площадью 22 500 км2 также не прослеживается каких-либо закономерностей. Случайным оказывается и распределение фена в масштабах всей Великобритании. Однако в масштабе Европы распределение фена желтой окраски оказывается клинальным, т. е. подверженным отбору и явно адаптивным.

Прежде чем рассмотреть пути сопоставления фенофондов по многим фенам, надо сделать одно отступление в область инженерной психологии. Выше говорилось о том, что оптимальным для одновременного восприятия человеческим глазом является число разнородных знаков, не превышающее девяти. Это обстоятельство надо иметь в виду при нанесении на карту нескольких фенов одновременно. Лучше всего, если на карте будет не более семи разных значков, иначе карта будет трудно читаема.

Оказывается, что разные методы кодирования признаков также резко различаются по эффективности зрительного восприятия. Отдельные фены на карте можно обозначить цифрами, буквами или значками разной конфигурации (треугольник, квадрат, ромб, круг и т. д.), но можно, наконец, изображать фены различным цветом. Эксперименты показали, что для определения места какого-либо фена на карте эффективнее всего использовать цвет.

При анализе одного или нескольких фенов их можно наносить на карту без учета степени концентрации, но наиболее распространено изображение нескольких фенов с учетом их концентрации. Концентрацию можно показать величиной значка, густотой расположения символов на карте или — если наносятся частоты признаков, в сумме составляющие 100 %,— вариантами секториальных графиков. Если же требуется дать сопоставление нескольких независимых признаков из разных групп фенов, несомненно, лучшим является метод изображения «розой ветров».

Последним большим направлением в методике фенографических исследований можно рассматривать вычисление обобщенного фенетического показателя. Наиболее распространено в современных зарубежных работах, пожалуй, сравнение отдельных популяций и групп по так называемым коэффициентам сходства. Полученные данные могут сравниваться непосредственно на карте, в таблицах или служить основанием для построения дендрограмм, изображающих фенетическое сходство исследуемых группировок. Этот метод дает очень хорошие результаты и заслуживает широкого распространения в отечественных работах.

Другой, пока мало распространенный метод сравнения по обобщенному показателю — простой метод балльного сравнения. Он успешно применяется в случаях выявления каких-то промежуточных форм между уже известными двумя или более крайними формами. Характерный результат этого метода— выявление гибридных зон между подвидами, «полувидами» и видами. Сущность метода можно проиллюстрировать на примере обстоятельного исследования двух «полувидов» американской иволги, проведенного американским зоологом Дж. Райзингом.

На Атлантическом побережье Северной Америки обитает балтиморская иволга, на Тихоокеанском — иволга Буллока, по центральной части континента с юга на север проходит широкая гибридная зона между этими «полувидами». Признаки окраски были разбиты на девять отдельных групп (окраска лба, шеи, ушной области, горла и т. д.). В каждую группу входило от трех до пяти дискретных вариантов окраски — фенов, расположенных в порядке увеличения значения условного балла для каждого фена от признаков типичной балтиморской иволги, принимаемых за 0, до признаков, характерных для иволги Буллока. Выявляющаяся изменчивость суммарного балла окраски всех признаков показывает широкую зону гибридизации, носящую характер клинальной изменчивости и коррелирующую с величиной осадков. Аналогичные сопоставления можно делать и без карты, в виде таблицы.

Не случайно рассказ о феногеографии оказался самым длинным в этой книжке. Феногеография действительно является одним из самых главных разделов фенетики, так как позволяет ставить и решать наиболее сложные проблемы популяционного исследования, начиная от поиска популяционных границ и кончая восстановлением хода эволюции — изучением микрофилогенеза вида. Важное значение должна иметь феногеография для правильной организации многих промыслов и ряда биотехнических мероприятий. Знание точного распространения хозяйственно важных признаков в пределах ареала вида — надежная основа для планирования биотехнических мероприятий. Хороший пример такого рода — восстановление численности соболя в нашей стране: оно проводилось посредством отлова и выпуска в подходящие местообитания соболей из лучших кряжей (популяций и групп популяций, характеризующихся исключительно удачным набором хозяйственно важных признаков — темной окраской, густотой меха, крупными размерами зверьков).

Важное значение имеет феногеография и при решении главного вопроса внутривидовой систематики: целесообразно или нецелесообразно выделять какие-то группы популяций в качестве отдельных подвидов.

Наконец, велико значение феногеографии для развития теории микроэволюции: изучения механизмов формообразования, пространственных тенденций в развитии внутривидовой изменчивости, образования центров многообразия, клинальной изменчивости и т. п.