Теперь посмотрим, как связана с массой тела мощность, развиваемая животным при беге. Напомним, что мощность — это работа, совершаемая за единицу времени. Заменив в уравнении (2.6) величину lна абсолютную скорость укорочения мышцы v, мы получим формулу для оценки мощности мышечного сокращения ( P m):

P m= S**v.(2.13)

Поскольку максимальные значения vдля мышц разных видов животных (при одной температуре) близки, то максимальная мощность мышцы определяется площадью ее поперечного сечения S.Эта площадь при изометричном росте должна увеличиваться пропорционально М 0,67, и точно так же должна возрастать мощность мышечного сокращения. Но, как мы знаем (см. уравнение (2.3)), мощность метаболизма увеличивается с ростом массы существенно быстрее. Для метаболизма покоя показатель степени при массе равен 0,75, а при нагрузках он достигает у млекопитающих даже 0,81.

Рис. 7.Усложнение ветвления одномерных структур при увеличении размеров органов.

а— простая структура; б— сложная.

По-видимому, некоторое превышение реальной мощности метаболизма над уровнем, достаточным для снабжения энергией скелетной мускулатуры, ведет к ускорению бега животного. Скорость бега можно определить, перемножив частоту шагов на длину среднего шага. Измерения показали, что с увеличением размеров животных частота их шагов снижается существенно медленнее, чем возрастает длина шага, в итоге бег ускоряется.

Итак, увеличенные размеры дают определенные преимущества. Во-первых, без снижения скорости (и даже при ее некотором росте) бег становится более экономичным. Во-вторых, падает удельная мощность метаболизма, что фактически означает уменьшение энергетических расходов на поддержание жизни единицы биомассы. Однако эти, казалось бы, явные плюсы сменяются на минусы при беге в гору. Для поднятия единицы массы тела на одну и ту же высоту животным вне зависимости от их размеров нужно затратить одно и то же количество энергии, но удельная мощность метаболизма у мелких животных больше, поэтому при беге в гору им надо повысить эту мощность в меньшее число раз, чем крупным животным. Так, при беге по вертикали мышь увеличивает потребление кислорода на 20 %, а лошадь — на 630 %. Значит, бегать по пересеченной местности мелким животным легче.

Рис. 8. Усложнение поверхности зубов у лошадей в процессе эволюции (по: [Хадорн, Венер, 1989]).

а — Eohippus(эоцен); б — Mesohippus(олигоцен); в — Merychippus(миоцен); г — Equus(плиоцен — современность).

Время жизни особи принято измерять годами, днями и т. д., хотя его можно было бы отсчитывать и числом каких-нибудь внутренних циклов — числом сердцебиений, дыхательных движений, опорожнений кишечника, делений клеток определенного типа и т. д. На выполнение каждого такого цикла требуется энергия, в связи с этим поток энергии, приходящийся на единицу массы тела (т. е. удельную мощность метаболизма р), можно выбрать в качестве меры скорости протекания всевозможных циклических процессов. Чем эта скорость выше, тем больше циклов совершается в организме за единицу астрономического времени, т. е. тем быстрее течет собственное время индивида. Темп жизни животного ускоряется с уменьшением его массы (см. (2.5)). Это означает, что мелкие животные способны реагировать на изменение окружающей среды быстрее, чем крупные. Обратная сторона медали заключается в ослаблении устойчивости к энергетическому голоду. Хорошо известно, что для крошечных землероек прекращение питания даже на 7–9 часов равносильно гибели.

Попробуем выяснить, как соотносятся между собой размеры тела и рассмотренная выше сложность морфологических структур. Сначала отметим, что увеличение органа может привести к усложнению одномерных структур, обеспечивающих связь этого органа с другими частями организма. На рис. 7 изображено, как повышается ранг ветвления сосудов, протоков, нервов и т. д.

Кроме того, есть веские основания считать, что изометрический рост ведет к непропорциональному увеличению функциональной нагрузки на многие органы. Мы уже отмечали, что при укрупнении животных их суммарный метаболизм возрастает по меньшей мере пропорционально М 0,75. Однако при изометричном росте площади двухмерных структур увеличиваются существенно медленнее, следуя за М 0,67. Если эти площади прямо отражают мощности соответствующих структур, то пропорциональный рост приведет к их относительному ослаблению. Отсюда следует, что функционально важные поверхности должны расти быстрее, чем М 0,67,т. е. аллометрично.

В качестве примера посмотрим, как увеличение размеров животного может отразиться на строении зубов. Пусть в эволюции каких-нибудь травоядных идет увеличение размеров тела, но характер пищи при этом не изменяется. Ясно, что количество пищи, потребляемое особью за сутки, должно соответствовать количеству поглощенного кислорода, т. е. способность перетирать пищу должна соответствовать мощности метаболизма. Поэтому при увеличении массы особи рабочая поверхность зубов должна расти быстрее, чем поверхность тела. Данное требование удовлетворяется за счет появления на перетирающей поверхности зубов характерных выпячиваний — эмалиевых складок и бугорков. Тенденция к усложнению поверхности зубов при увеличении размеров животных хорошо прослеживается в эволюционных рядах лошадей и других травоядных (рис. 8).

Иллюзорность физиологического прогресса

Под общественным прогрессом мы обычно понимаем исторический процесс постепенного устранения препятствий к исполнению желаний каждого человека, обусловленных его биологической и социальной природой. Высшая стадия исторического развития представляется нам обществом материального изобилия и полной социальной справедливости, где «все равны» и «каждому по потребностям». Обычно человек стремится в своей жизни к двум целям: во-первых, застраховать себя и свою семью от теоретически возможной угрозы голода и холода (что достигается накоплением некоторого избытка энергии «на черный день») и, во-вторых, занять более высокое место в обществе. В итоге в ходе истории человечества четко прослеживаются две тенденции — рост потребления энергии на душу населения и постепенное выравнивание социальных рангов, т. е. демократизация человеческого общества.

Если общественная жизнь людей отличается многими видоспецифичными особенностями, то стремление к независимости от капризов среды разделяют с нами все живые существа. По-видимому, именно поэтому мы склонны считать, что эволюционный прогресс организмов тесно связан с повышением способности потреблять с большей эффективностью возрастающее количество энергии.

Впервые такое представление о прогрессивной эволюции было сформулировано А.Н. Северцовым, который назвал ее морфофизиологическим прогрессом, или ароморфозом. Данная форма эволюции характеризуется повышением степени морфологической дифференциации организма и интенсификацией функций, что ведет к подъему общего уровня «энергии жизнедеятельности». Эта точка зрения на эволюционный прогресс разделяется большинством советских биологов.