Наиболее спокойной, целиком основанной на известных фактах, представляется нам точка зрения неодарвинизма (вейсманизма). Новые аллели в данном случае возникают совершенно спонтанно: ни скорость возникновения мутаций, ни их эффект никак не связаны с изменениями окружающей среды. При этом каждый локус можно охарактеризовать особым свойством— мутабильностью, т. е. вероятностью смены им аллельного состояния. Для ряда генов, изменения которых ведут к четким, легко регистрируемым изменениям фенотипа особей, мутабильность была измерена. Для совершенно разных организмов она составила 10 – 5—10 – 6на одну копию локуса за генерацию. Иными словами, из каждых 100 тысяч особей, возникших в популяции за поколение, лишь одна может оказаться носителем новой мутации по конкретному гену.

Заметим, что для завершения элементарного микроэволюционного акта мутантный аллель должен заменить старые аллели во всех экземплярах этого локуса в популяции. Расчеты показывают, что надеяться исключительно на процесс мутирования по меньшей мере неразумно. Даже при строгой направленности перехода A 1– > А 2(где А 2— новый аллель, а А 1— старый) для превращения только половины старых аллелей в новые при мутабильности 10 – 5надо ждать около 70 тысяч поколений. К тому же старый аллель может превратиться в совсем другие аллели — А 3, А 4и т. д., и их эффект на фенотип совсем не обязан совпадать с эффектом аллеля А 2.Если представить, например, что доля новых аллелей, изменяющих фенотип особи в одном направлении, равна доле аллелей с противоположным эффектом, то средний фенотип особи популяции вообще останется неизменным, лишь постепенно будет возрастать многообразие аллелей, а следовательно, и многообразие фенотипов. Итак, с неодарвинистской точки зрения, элементарный микроэволюционный акт не может быть обеспечен одним мутированием, для этого нужны дополнительные факторы.

Естественный отбор в популяциях

Мы уже упоминали о том, что Ч. Дарвин ввел понятие естественного (природного) отбора по аналогии с отбором искусственным. Последний сознательно или бессознательно осуществляется человеком, который отбирает на потомство особей с «полезными» для него свойствами. При естественном отборе в качестве селекционера выступает сама природа. Но сказать «природа», значит, не сказать ничего, с равным успехом можно было бы употребить и слово «бог». Какие же реальные факторы стоят за словами «естественный отбор»? Сам Дарвин трактует это понятие следующим образом: «Я назвал это начало, в силу которого каждое незначительное изменение, если оно полезно, сохраняется, естественным отбором…» Иными словами, природа находит «полезным» любое наследуемое свойство особей, которое повышает их жизнеспособность, т. е. их шансы на выживание в борьбе за жизнь.

Попробуем подойти к этому немного строже. Определим жизнеспособность как вероятность особи завершить свой онтогенез. Раз дарвиновская «полезность» наследуется, значит, можно найти гены, чьи аллели обеспечивают своих носителей разной жизнеспособностью. В популяционной генетике каждому генотипу приписывается его приспособленность — величина, которая показывает, каковы у обладателей данного генотипа шансы на вклад своих аллелей в генофонд взрослых потомков. Легко заметить, что понятие «приспособленность» шире, чем «жизнеспособность». Ведь особи с равной выживаемостью могут различаться по числу производимых гамет, шансам найти партнера по спариванию, оплодотворяющей способности гамет и т. д. Очевидно, что все такие наследуемые свойства дают их носителям больше шансов передать свои гены потомкам. В связи с этим выделяют несколько компонент приспособленности — жизнеспособность, плодовитость, скорость индивидуального развития и др.

В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент — жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей Nособей, локус Апредставлен всего двумя аллелями А 1и А 2.Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы А 1А 1с численностью N 11; 2) гомозиготы А 2А 2с численностью N 22; 3) гетерозиготы А 1А 2с численностью N 12,т. е.

N = N 11+ N 22+ N 12. (3.1)

Каждая особь вносит в генофонд популяции два экземпляра гена А, или (выражаясь несколько иначе) каждая особь является донором(или поставщиком) двух экземпляров этого локуса. Гомозиготы А 1А 1вносят 2 N 11копий аллеля А 1, гомозиготы А 2А 2— 2 N 22копий аллеля А 2, тогда как гетерозиготы А 1А 2— 2 N 12копий аллеля А 1и столько же копий аллеля А 2. Отсюда легко оценить долю (частоту) каждого аллеля среди всех 2Nэкземпляров локуса А, которыми располагает генофонд популяции. Обозначим частоту аллеля А 1через р,а частоту аллеля А 2через q(отметим, что р+ q= 1). Эти частоты можно вычислить по формулам

p = (2N 11+ N 12) / 2N = (N 11+ 0,5N 12) / N, (3.2)

q = (2N 22+ N 12) / 2N = (N 22+ 0,5N 12) / N. (3.3)

Гетерозиготы являются донорами сразу двух аллелей, в связи с этим (чисто формально) можно считать, что одна половина гетерозигот вносит в генофонд аллель А 1, а другая — аллель А 2.Тогда всех особей популяции можно представить в виде суммы двух классов — доноров аллеля А 1с численностью N 1и доноров аллеля А 2с численностью N 2.При этом

N 1= N 11+ 0,5N 12, (3.4)

N 2= N 22+ 0,5N 12. (3.5)

Взглянув на правые части равенств (3.2) и (3.3), мы видим, что в популяции частота каждого аллеля равна доле его доноров:

p = N 1/ N; q = N 2/ N. (3.6)

Рассмотрим популяцию на двух стадиях развития ее особей — на стадии зиготы и взрослого организма. Обозначим численность зигот через N,а численность взрослых — через N'.Каждая из этих величин (Nи N')складывается из численностей трех генотипических классов: N 11, N 22, N 12— для зигот и N 11', N 22', N 12'— для взрослых. Теперь каждому генотипическому классу припишем его приспособленность: w 11— гомозиготам A 1A 1, w 22— гомозиготам А 2А 2и w 12— гетерозиготам. Определим приспособленность каждого генотипа как долю зигот (с данным генотипом), достигших взрослой стадии, т. е.