«„Wheels within wheels within wheels“ — циклы, включающие циклы, которые, в свою очередь, включают циклы,— так определяется биологический процесс в целом»,— пишут в книге «Наука о живом» известные биологи П. и Дж. Медавары [М., 1983]. Мы начнем описание этих циклов с самого основного — энергодающего.

Представим простую схему протонного (электронного) цикла (рис. 6). С помощью белков клетка способна использовать энергию света, перенося водородные ионы и, соответственно, электроны через мембрану. Таким способом создается разность потенциалов, электрохимический градиент. А он и будет движущей силой процесса, в данном случае химического. Его величина, порядка 0,25 В, вполне достаточна, чтобы компенсировать потери энергии при синтезе АТФ из АДФ. На каждую синтезированную молекулу АТФ, этой энергетической валюты, «расходуется» два Н+, т. е. два протона обратно возвращаются через мембрану. Так работает цикл. Энергетические ресурсы клетки могут быть разнообразными для авто- и гетеротрофов, в последнее время много работают с бактериородопсином как источником электрохимического потенциала. Этот светочувствительный белок наряду с широко известным хлорофиллом также можно назвать генератором электрического тока. У эукариотных гетеротрофных клеток энергодающим источником является глюкоза, а образование АТФ связано с мембранами митохондрий. Последние образно называют «электростанциями клетки». Теперь, в связи с пониманием протонного цикла, оказалось, что это вовсе не метафора. А в целом, по энергетике, автотрофную клетку можно назвать «фотоэлектрическим элементом», а гетеротрофную — «электрохимическим элементом» на основе циклов.

Рис. 6. Схема энергодающего протонного цикла.

Одной из главных особенностей живого является наличие специфических белковых катализаторов — ферментов. Работа этих катализаторов также циклична. Существовал специальный термин—«число оборота» фермента, т. е. сколько молекул субстрата «перерабатывает» одна молекула фермента в единицу времени. (Теперь эту характеристику называют молекулярной активностью). И этот показатель может быть очень большим, достигая, например, тысячи или даже миллиона в минуту. Миллион операций в минуту! — Такова «скорострельность» фермента, так работает эта сложная машина, циклически меняющая свою пространственную конформацию с огромной скоростью.

Основа деятельности зеленых растений — фотосинтез, и осуществляется он наверху, в листьях, содержащих хлорофилл. Газообмен с окружающей средой при фотосинтезе и дыхании растения осуществляется через межклеточные пространства — устьица, величина которых может регулироваться. А необходимая для фотосинтеза вода подается по специальной транспортной системе, которая называется ксилемой. Иногда эту систему тонких трубочек называют водопроводной. В воде растворены минеральные соли, необходимые для многочисленных биосинтезов всей органики растения. Все это поступает из корней под влиянием корневого давления и транспирации воды в листьях. Но корни тоже «хотят жить», а они гетеротрофны, и вот по другой системе трубочек — флоэме к ним устремляется источник энергии — образовавшийся в листьях сахар. Движущая физико-химическая природа этого потока, иногда очень быстрого (до 10 м/ч), не совсем ясна. Ксилема и флоэма и образуют циркуляционную систему растения, по которой проходит огромное количество вещества. Например, на фотосинтез используется 1–2% поступающей от корней воды, а остальное количество, в 50—100 раз больше, уходит при транспирации. Прямо или косвенно, через атмосферные процессы (осадки, конденсация, потоки) эта вода опять возвращается к корням. Так замыкается ее цикл.

Более совершенная и более замкнутая циркуляционная система имеется у животных, особенно у высших, включая человека. Здесь работают настоящие насосы, перекачивающие энергетическое топливо, кислород, питательные элементы и выводящие отходы метаболизма. Главным носителем является кровь. В легких она обогащается кислородом, который запасает в эритроцитах (дискообразных форменных элементах) и выделяет CO2 как результат окисления глюкозы в энергодающих процессах. В кишечнике она получает питательные вещества, образующиеся в результате метаболического усвоения, «переваривания» пищи. Самый главный мотор организма животного — это его сердце. Выталкивая через артерии обогащенную кислородом и питанием кровь, оно через систему ветвлений и капилляров доводит ее до каждой работающей клетки, где путем диффузии происходит обмен принесенных веществ на метаболические отходы. Венозная кровь, замыкающая цикл, прокачивается через выделительные системы, где освобождается от метаболитов и вновь приходит по малому кругу к легким. Удивительна работа сердца как насоса. За минуту у человека, находящегося в состоянии покоя, оно перекачивает около 5 л крови, а за час это составит уже по весу примерно 4–5 весов взрослого человека. За 70 лет жизни сердце человека в среднем перекачивает свыше 150 млн л крови, что более чем в 2 млн раз превышает вес человека. Такова работа этой циркуляционной системы, обеспечивающей жизнь организма.

Рассмотрим работу планетарного биотического круговорота. Очень конкретно и точно выразил свою точку зрения на «энергетический цикл жизни» один из выдающихся биохимиков нашего времени А. Сент-Дьёрдьи [1964, с. 30]: «Электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами (квантами света), а затем в живых системах падают на свой основной уровень, отдавая при этом свою избыточную энергию, которая приводит в действие машину жизни».

Рис. 7. Схема основного энергодающего цикла в биотическом круговороте. Параллельные стрелки показывают поток энергии Солнца.

Поток возбужденных, богатых энергией электронов, или электронный каскад, можно уподобить ряду водопадов: каждый водопад приводит в движение циклы вещества, вращает «турбины» ферментативных реакций, в ходе которых энергия электронов связывается в биологически полезной форме — в виде энергии макроэргических соединений, например всем известного аденозинтрифосфата, или АТФ, которую часто называют «энергетической валютой жизни».

И в данном случае, как и при описании других типов круговоротов, очевидна необходимость циклов вещества для длительного использования «вечного» потока энергии от Солнца.

Основой для расчета циклов главных элементов, прежде всего углерода, кислорода и водорода, составляющих 9/10 массы всех живых тел, может служить уравнение реакции фотосинтеза (или дыхания), представленное на рис.7. Для прямого протекания этой главной для жизни реакции необходима энергия солнечного света (Q = 120 ккал/моль), а обратная реакция — дыхание, связанная с потреблением глюкозы, осуществляется за счет использования энергии, запасенной в углеводах.

Для замыкания круговорота достаточно иметь всего два звена: фотосинтезирующее, автотрофное, которое производит органические соединения (растения суши и водоросли), и звено потребителей этой энергии, гетеротрофное (бактерии). Работа бактерий сопровождается освобождением элементов неорганического питания для последующего использования автотрофным звеном и т. д. (рис. 8).

Рис. 8. Схема биотического круговорота и потоков энергии через основные звенья упрощенной экосистемы.

Сплошные линии — потоки вещества; штриховые — передача энергии; стрелки, отходящие от круга, указывают потери энергии в каждом звене, т. е. отток энергии в космос.

Итак, растения-продуценты, фиксирующие и аккумулирующие солнечную энергию в своей биомассе, могут как потребляться травоядными животными, так и, отмирая, перерабатываться бактериями и грибами в запас неорганических биогенных элементов в почве и воде. При этом, казалось бы, что травоядные (хищники 1-го рода) создают новую биомассу. Но надо помнить, что для создания ее они расходуют примерно в 10 раз больше живого вещества с предыдущего уровня продуцентов. Соответственно и теряется энергия. Следующий трофический уровень — плотоядные (хищники 2-го рода), потребляя травоядных, также рассеивают энергию, но они уже могут использовать до 30% от потребленной энергии. Трофических уровней потребителей может быть несколько, обычно не более 4–6, из-за потерь энергии на каждом из них. Кстати, о человеке, с этой точки зрения, можно говорить как о хищнике 1-го, 2-го и последующих родов.