В конечном счете все органические молекулы расщепляются до неорганических соединений, пополняя запас биогенных элементов, но они опять расходуются на синтез фитомассы, самой большой массы органики на нашей планете.

Поскольку молекулы воды и углекислого газа находятся на низких энергетических уровнях, можно сказать, что цикл превращений идет от H2O до H2O через скачок с помощью квантов света до «горячих» протонов и электронов, или от CO2 до CO2 через образование энергетически богатых связей углерода, прежде всего глюкозы.

Общие показатели, определяющие масштабы и энергоемкость биотического круговорота на нашей планете, характеризуются следующими величинами [Ковда, 1975]: биомасса всех живых существ — 2,42·1012 т (по сухому весу), из них менее 1% приходится на долю мирового океана; первичная продукция (по сухому веществу) — 2,32·1011 т/год, из них 1,72·1011 т/год — продукция континентов; 0,6·1011 т/год — продукция Мирового океана. Из всей приходящей на поверхность Земли солнечной энергии на фотосинтез расходуется менее 0,1% (на суше несколько выше 0,1%, на поверхности Мирового океана примерно 0,04% из-за низкопродуктивных центральных частей, соответствующих пустыням суши).

Согласно А. А. Ничипоровичу [1967], годовая продукция фотосинтеза на Земле оценивается в 46·109 т органического углерода. По уравнению реакции фотосинтеза для производства этого количества углерода требуется, чтобы 170·109 т углекислоты связывались с 68·109 т воды, в результате чего усваиваются 44·1016 ккал ФАР и образуются 123·109 т кислорода и 115·109 т сухого органического вещества.

Не будем останавливаться на видовом разнообразии организмов (насчитывают около 2 млн видов растений и животных, не говоря уже о бактериях, среди которых известна едва ли не десятая часть видов). Отметим, что весь этот калейдоскоп, составляющий живую оболочку планеты — биосферу, занимает всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы (до озонового экрана, примерно 30–40 км), а снизу ограничен отложениями на дне океанов и глубиной проникновения подземных вод вместе с микроорганизмами (до глубины порядка 10 км).

Скорость оборота всего живого вещества достигает примерно 10% в год, этот же показатель характерен и для продуцентов, точнее, зеленых растений суши, составляющих более 99% общей биомассы. Для деструкторов, едва ли достигающих 1 % от общей биомассы планеты и вынужденных перерабатывать всю массу органического вещества (в 10 раз превышающую их собственный вес), скорости оборота соответственно во много раз выше.

Рис. 9. Зависимость максимальной продуктивности от радиационного баланса для территории СССР.

Максимальная продуктивность растительного покрова определяется радиационным балансом (рис. 9). Естественно, что для более точного описания характеристик круговорота, в особенности его продуктивности и интенсивности, необходимо учитывать и конкретные условия развития экосистем данной зоны, и условия обеспеченности водой, и результирующие температуры, но для нас с вами в данном случае важно подчеркнуть, что условие обеспечения потоком энергии является первичным и наиважнейшим.

Давая краткий обзор характеристик глобального биотического круговорота, еще раз выделим общепланетарное значение живого вещества, которому придавал огромное значение В. И. Вернадский. Проиллюстрировать это можно с помощью несложных расчетов. По сухому веществу наличная биомасса Земли, имея вес 2,42·1012 т, составляет лишь 0,00001 % от веса земной коры (2·1019). Однако принимая 10 лет за период ее обновления и полагая, что продукция по объему мало изменилась за последний миллиард лет, можно получить суммарную величину массы вещества, использованного жизнью: 2,0·1012 x 10– 1 x 1·109 т = 2·1020 т. А это уже в 10 раз превышает вес коры Земли. Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали и в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах. Положение о ведущей роли живого вещества в биосфере предложено назвать законом Вернадского. В одной из наиболее полных формулировок он гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, сероводород и т. д.) преимущественно обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет данную биокосную систему, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории» [Перельман, 1977, с. 128].

Приведем некоторые показатели, характеризующие «экономию биосферы», или степень замыкания круговорота по одному из важнейших элементов — углероду за последний миллиард лет. Годичная продуктивность биосферы по углероду достигает 9·1010 т. За миллиард лет — 9·1019 т. Запасы мертвого органического вещества биогенного происхождения, выпавшего из круговорота в толщах осадочных пород, т. е. ушедших из цикла древних биосфер, составляют по различным оценкам от 4·1015 до 15·1015 т (в пересчете по углероду), за среднее можно принять цифру 9·1015 т. Отсюда можно оценить степень несовершенства круговорота как отношение потерянного углерода ко всему задействованному:

или в процентах: К = 0,01% (соответственно степень замкнутости определяется числом с четырьмя девятками — 99,99%). А это значит, что в среднем каждый атом углерода участвовал в цикле примерно десять тысяч (!) раз, прежде чем был потерян для жизни в захоронениях литосферы. Так удивительно экономна наша биосфера как единая функционирующая единица, так совершенен наш глобальный биотический круговорот. А ведь углерод не является основным лимитирующим биогенным элементом, поэтому цифры по азоту и фосфору должны быть еще более впечатляющими.