Шрифт:
Может быть, у меня просто предвзятое мнение насчет того, что считать важным. Как я уже сказал в начале этой главы, мое главное требование к любой эволюционной теории состоит в том, чтобы она объясняла существование таких сложно устроенных механизмов, как сердце, рука, глаз или эхолот. Никакой, даже самый пылкий приверженец гипотезы межвидового отбора ни на что такое не претендует. Некоторые полагают, что межвидовым отбором можно объяснить некоторые долгосрочные тенденции, наблюдаемые в геологической летописи, — например, нередко встречающуюся тенденцию к увеличению средних размеров тела с течением эпох. Мы уже упоминали, что, скажем, современные лошади крупнее, чем их предки, жившие 30 млн лет назад. Видовые селекционисты отказываются считать это следствием того, что преимущества для отдельных особей всегда оставались одними и теми же. Они не рассматривают данную тенденцию как свидетельство неизменно большей успешности крупных лошадей по сравнению с мелкими представителями тех же самых видов. По их мнению, дело было так. Было много различных видов, некий видофонд. У представителей одних видов средний размер тела был крупным, а у представителей других видов — мелким (возможно, в связи с тем, что у каких-то видов преуспевали крупные, а у каких-то — мелкие особи). Но виды, представленные крупными организмами, были менее склонны к вымиранию (или более склонны к отпочковыванию новых, себе подобных видов). В соответствии с такой точкой зрения, какие бы процессы ни происходили внутри видов, ископаемая летопись будет показывать тенденцию к увеличению размера тела, возникшую благодаря сменяющей друг друга последовательности видов, представленных все более и более крупными животными. Возможно даже, что у большинства видов естественный отбор благоприятствовал более мелким особям, но даже в этом случае палеонтологические данные будут показывать всю ту же тенденцию к увеличению. Иначе говоря, межвидовой отбор мог благоприятствовать меньшинству тех видов, у которых преимущество имели крупные особи. Именно эта мысль (правда, скорее в форме интеллектуальной забавы) была высказана крупнейшим теоретиком неодарвинизма Дж. К. Уильямсом еще задолго до того, как современные видовые селекционисты появились на научной арене.
Возможно, здесь, да и вообще во всех предполагаемых примерах межвидового отбора мы имеем дело не столько с эволюционным направлением, сколько с направлением с укцессии, напоминающей то, как безжизненную территорию последовательно заселяют все более и более крупные растения: сначала совсем небольшие травянистые формы, затем более заметные, затем кустарники и, наконец, зрелое, “климаксное” сообщество — лес. Так или иначе, видовые селекционисты вполне могут быть правы, считая, что подобные тенденции — как их ни называй, эволюционными или сукцессионными, — часто встречаются палеонтологам при изучении следующих друг за другом геологических пластов. Но, как я уже заметил, никто не собирается утверждать, будто межвидовой отбор представляет хоть какую-то важность для нашего понимания эволюции сложных приспособлений. И вот почему.
Сложные приспособления являются по большей части свойствами особей, а не видов. У видов не бывает ни глаз, ни сердец, но они могут быть у особей, принадлежащих к этим видам. Если вид вымирает по причине слабого зрения, то это, скорее всего, подразумевает гибель каждой особи из-за того, что она плохо видела. Острота зрения — признак индивидуальных организмов, а не видов. А какие свойства можно было бы считать именно видовыми? Долж но быть, те, которые влияют на выживаемость и размножение вида таким образом, что это не может быть сведено к совокупности их влияний на выживаемость и размножение особей. В нашем гипотетическом примере с лошадьми я высказал предположение, что те немногие виды, у которых естественный отбор благоприятствовал более крупным особям, вымирали реже тех многих видов, у которых индивидуальное преимущество имели более мелкие особи. Но все это не слишком убедительно. Трудно представить себе, с какой стати выживаемость вида должна быть не связана с суммарной выживаемостью его представителей.
Удачнее будет другой гипотетический пример признака, относящегося к видовому уровню. Предположим, все представители какого-то вида добывают себе пропитание из одного и того же источника. Например, коалы живут на эвкалиптовых деревьях и не питаются ничем, кроме эвкалиптовых листьев. Такой вид можно назвать однородным. А какой-то другой вид представлен непохожими друг на друга особями, по-разному добывающими себе пропитание. Каждый отдельно взятый индивид вполне может быть так же узкоспециализирован, как и отдельно взятая коала, но у вида в целом имеется целый спектр пищевых привычек. Одни его представители питаются только листьями эвкалипта, другие только пшеницей, третьи только ямсом, четвертые только кожурой лайма и так далее. Назовем такой вид неоднородным. Думаю, нетрудно вообразить себе обстоятельства, при которых однородные виды могут вымереть с большей вероятностью, чем неоднородные. Коалы всецело зависят от наличия эвкалиптов, и какая-нибудь эпидемия среди эвкалиптовых деревьев, аналогичная голландской болезни вяза, вполне может уничтожить и коал. А вот у разнородного вида при эпидемии, которая поразит любое из употребляемых в пищу растений, какие-то представители все равно выживут, и вид продолжит свое существование. Нетрудно также предположить, что неоднородные виды смогут легче по сравнению с однородными давать начало новым, дочерним видам. Возможно, тут и найдутся какие-то примеры подлинного межвидового отбора. В отличие от близорукости и длинноногости “однородность” и “неоднородность” — это свойства, действительно относящиеся к видам. Беда в том, что примеры таких свойств крайне немногочисленны.
Американский эволюционист Эгберт Ли выдвинул интересную теорию, которую можно рассматривать как гипотетический пример настоящего межвидового отбора, хотя она и была предложена еще до того, как словосочетание “межвидовой отбор” вошло в моду. Ли занимался вечной проблемой — эволюцией “альтруистического” поведения индивидуальных организмов. Он справедливо признавал, что в случае если интересы особи вступят в конфликт с интересами вида, то первые — краткосрочные, индивидуальные интересы — непременно возобладают. По-видимому, ничто не способно остановить неумолимую поступь эгоистичных генов. Однако Ли сделал следующее любопытное предположение. Должны существовать такие виды, у которых случайно вышло так, что то, что хорошо для особи, в немалой степени совпадает с тем, что хорошо для вида. При этом должны существовать и другие виды, у которых интересы особей и интересы вида случайно оказались особенно несовпадающими друг с другом. Вполне возможно, что при прочих равных условиях виды из второй категории будут склонны к вымиранию с большей вероятностью. Тогда некая форма межвидового отбора будет благоприятствовать — нет, не личному самопожертвованию, но тем видам, от представителей которых не требуется приносить в жертву свое собственное благополучие. И мы можем наблюдать формирование явно неэгоистичного поведения особей, поскольку межвидовой отбор благоприятствовал таким видам, где выгода индивидуальных организмов лучше всего достигается за счет их кажущегося альтруистическим поведения.
Самый впечатляющий пример свойства, о котором можно говорить именно на уровне вида, связан, вероятно, со способом размножения: половое или бесполое. По причинам, в которые у меня нет возможности здесь углубляться, существование полового размножения создает серьезную теоретическую головоломку для дарвинистов. Много лет назад Р. Э. Фишер, обычно враждебный к любым идеям о возможности отбора на уровне более высоком, чем индивидуальный организм, все же был готов сделать исключение для раздельнополости как таковой. Он утверждал, что по причинам, в которые я опять-таки не буду вдаваться (они не так очевидны, как можно было бы подумать), виды, размножающиеся половым путем, способны эволюционировать быстрее видов, не имеющих полового размножения. Эволюция — это то, что происходит с видом, а не с особью: нельзя рассматривать организм как нечто эволюционирующее. Таким образом, согласно гипотезе Фишера, отбор на уровне видов отчасти является причиной того, почему половое размножение столь распространено среди современных нам животных. Но, даже если и так, мы здесь имеем дело с примером не накапливающего, а одноступенчатого отбора.
В соответствии с этими рассуждениями виды, не имеющие полового размножения, возникнув, склонны к вымиранию, поскольку они эволюционируют недостаточно быстро для того, чтобы соответствовать меняющейся окружающей среде. А виды, которые размножаются половым путем, имеют обыкновение выживать, так как скорость их эволюции может быть достаточно высокой. Вот почему мы видим вокруг себя главным образом организмы с половым размножением. Однако та “эволюция”, скорость которой различна у тех и у других, — это, разумеется, все та же обычная дарвиновская эволюция, движимая накапливающим отбором на уровне индивидуумов. Описываемый здесь межвидовой отбор является одноступенчатым — это простейший выбор между двумя признаками: отсутствием и наличием полового процесса, медленной эволюцией и быстрой эволюцией. Все обеспечивающие половое размножение механизмы: половые органы, половое поведение, аппарат деления половых клеток — все это должно было быть собрано и отлажено действующим на низком уровне традиционным накапливающим отбором по Дарвину, а никак не межвидовым отбором. Как бы то ни было, современные ученые единодушно отвергают старую теорию о том, что существование полового размножения поддерживается некой разновидностью отбора на уровне группы или вида.
Подведу итоги этой дискуссии о межвидовом отборе. С его помощью можно объяснять, почему в некий определенный момент времени землю населяет тот, а не иной набор видов. Отсюда следует, что межвидовым отбором в принципе можно объяснять и изменение видового состава по мере того, как одни геологические эпохи уступают место другим — иначе говоря, изменения, происходящие с палеонтологической летописью. Но межвидовой отбор не является существенной силой при эволюции сложных механизмов живого. Самое большее, на что он способен, — это выбирать между несколькими вариантами сложных механизмов, уже созданных настоящим дарвиновским отбором. Как я указывал прежде, межвидовой отбор может существовать, но делает он, по всей видимости, немного! Теперь давайте вернемся к систематике и ее методам.