image l:href="#"

Зостерофиллофиты

image l:href="#"

Тримерофит.

Сами же зостерофиллы вымерли ещё в девонском периоде. От тримерофитов произошли, вероятно, папоротники, хвощи и семенные растения. Два вида тримерофитов ухитрились дожить до наших дней.

Это псилот – довольно обычный сорняк оранжерей, и тмезиптерис, растущий на стволах древовидных папоротников. Оба – жители тропиков и субтропиков.

image l:href="#"

Псилот: А – общий вид; В – часть стебля со спорангиями

Плауны, хвощи и папоротники

Все три отдела, перечисленные в названии главы, относятся к споровым растениям. Плауны, или, правильней, плауновидные, – в наше время мелкие, невзрачные травы, живущие в основном во влажных местах. Хотя обыкновенный плаун – баранец – весьма обычное у нас лесное растение, но многие даже не знают его в лицо, считая каким–то мхом. Однако так было не всегда. В конце девонского периода и до конца каменноугольного, более ста миллионов лет, плауновидные были ведущей группой растений. Среди них были деревья, лепидодендроны, высотой до сорока метров, и именно они были главной лесной породой тех времен. Были среди древних плауновидных и травы, и кустарники.

image l:href="#"

Плауны: 1 – булавовидный; 2 – баранец; 3 – сплющенный

С хвощами знакомы все. Это тоже группа, слава которой в прошлом. Сейчас все хвощи – невысокие травы. Но в карбоне двадцатиметровые каламиты, очень похожие на современный хвощ, только гигантского размера, росли нижним ярусом в лепидодендровых лесах. Папоротники, появившиеся, вероятно, почти одновременно с хвощами и плаунами, достигли расцвета несколько позже и продолжают вполне успешно существовать до сих пор. Сейчас на Земле растет около полутора десятков тысяч видов разных папоротников (плауновидных – около тысячи, а хвощей всего два десятка). Во времена динозавров среди папоротников было множество как травянистых, так и древесных растений. Ныне древовидных папоротников осталось всего несколько видов, но в горных лесах Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Антильских островов они весьма обычны и местами занимают ведущее место в древостое. Жизненный цикл всех споровых растений относится к одному типу. На спорофите формируются своего рода бугорки (спорангии), внутренние клетки которых делятся путем мейоза, превращаясь в гаплоидные споры. Спора падает на землю, клетки её начинают делиться, оболочка разрывается, на свет появляется маленькая многоклеточная пластинка размером с булавочную головку – гаметофит. Проводящих тканей у него нет, впрочем, как и любых других.

image l:href="#"

Хвощ полевой: 1 – вегетативный побег;2 – генеративный побег;3 – клубеньки

image l:href="#"

Папоротник щитовник мужской: 1 – пёрышко вайи; 2 – сорус (собрание спорангиев); 3 – спорангий

Воду и минеральные вещества гаметофит сосет с помощью длинных тонких выростов поверхностных клеток, сродни корневым волоскам, которые называются ризоидами. В состав гаметофита может входить симбиотический микоризный гриб, обеспечивающий минеральное питание (глава «Невидимая сила). Основная масса клеток гаметофита имеет тип паренхимы, содержит хлорофилл и занимается фотосинтезом. На этом крошечном гаметофите, как и на крупном гаметофите мхов, формируются архегонии и антеридии; спермии находят архегоний, сливаются с яйцеклеткой, и возникшая диплоидная зигота начинает делиться, превращаясь в зародыш спорофита. Как и спермиям мхов, спермиям споровых, чтобы добраться до архегония, нужна вода. Передвигаться посуху они не умеют. Поначалу зародыш питается за счет гаметофита, но как только он отрастит корешок и первые, ещё крошечные листочки, гаметофит, выполнив свое дело, отмирает. Так обстоит дело почти у всех папоротников, у всех хвощей и у части плауновидных. Однако у двух групп плауновидных (селягинеллы и полушники) и у небольшой группы водных папоротников процесс идет несколько сложнее. У них формируются два типа спор – мегаспоры, дающие начало женским гаметофитам, на которых формируются архегонии, и микроспоры, из которых формируются гаметофиты исключительно с антеридиями.

image l:href="#"

Обобщённый жизненный цикл споровых растений:А – хвоща; Б – папоротника; В – плауна; 1 – споры;2 – гаметофит (заросток); 3 – молодой спорофит

Как появилось семя

Как и почему возникла разноспоровость – тайна, покрытая глубочайшим мраком. Мало того что спермию необходим слой воды, чтобы добраться до архегония, так ему ещё приходится искать другой, неизвестно где находящийся женский гаметофит. Правда, архегонии выделяют особые вещества, и спермии ориентируются «по запаху». Но задачу это упрощает ненамного. Можно предположить, что в случае разноспоровости чаще будет происходит перекрестное оплодотворение, то есть зигота будет потомством двух разных особей. Перекрестное оплодотворение – штука, несомненно, выгодная: она способствует распространению полезных свойств и увеличивает изменчивость. Следовательно, гораздо шире возможность приспосабливаться к враждебному и непостоянному миру. Но двуполость гаметофита перекрестному оплодотворению никак не препятствует. Во всяком случае, не заметно, чтобы равноспоровые папоротники чувствовали себя хуже селягинелл или своих разноспоровых собратьев. Однако чем–то разноспоровость очень удобна, или была удобна в древности. Среди споровых растений каменноугольного периода разноспоровсть была распространена очень широко.

image l:href="#"

Развитие гаметофита селягинеллы1 – микроспора; 2 – мегаспора; 3 – мужской гаметофит; 4 – женский гаметофит; 5 – ризоиды; 6 – сперматозоиды;7 – зародыш спорофита; 8 – прорастающий спорофит

Разноспоровыми были и девонские растения из отдела прогимноспермов – это название можно перевести как «предшественники голосеменных». Прогимноспермы – продвинутые потомки тримерофитов – отличались от своих предков хорошо выраженным вторичным ростом: это были весьма внушительные деревья с толщиной ствола около метра и высотой до трех десятков метров. Боковые побеги несли листья мегафилльного типа, как у папоротников (у всех плауновидных и хвощей тип листа – микрофилл). Во многих местах прогимноспермы не уступали по обилию плауновидным. Но самое интересное это не вторичный рост и не сложное строение листа. Многие прогимноспермы не выбрасывали созревшую мегаспору на произвол судьбы, а оставляли «при себе». В общем, резонно. Проблемы у спермиев при этом не увеличиваются, а мегаспору спорофит может, хотя бы отчасти, уберечь от всяческих случайностей. В частности, прикрыв её специальными выростами. Надо сказать, что к середине девонского периода, когда прогимноспермы начали экспериментировать с мегаспорой, суша уже была заселена разнообразными членистоногими, в частности примитивными бескрылыми насекомыми и клещами. Во второй половине девона насекомые начали осваивать полет. Значительная часть древних насекомых и клещей питалась как раз спорами, и эксперименты прогимноспермов были весьма своевременны.

Мегаспора некоторых прогимноспермов оставалась в спорангии, и стенка спорангия образовала защитную оболочку. Эта оболочка имеется и у современных семенных растений и носит название нуцеллуса. Мало того. На ножке, на которой сидел спорангий, начали формироваться длинные узкие чешуйки, прикрывающие спорангий, – купулы. Эти лопасти затем начинали срастаться, одевая спорангий одним или несколькими слоями ткани, а на кончике оставалось отверстие – микропиле.

Эта оболочка получила название интегумента, и у современных растений она образует семенную кожуру. Все вместе, мегаспора со своей оболочкой, спорангий и сросшиеся купулы, называется семязачатком. Семязачаток – это ещё не семя. Семенем он становится тогда, когда внутри оболочки мегаспоры разовьется женский гаметофит, когда яйцеклетка будет оплодотворена и когда сформируется зародыш. Зародыш у всех семенных растений на более или менсс долгое время впадает «в спячку», и этим периодом покоя развитие семенных растений отличается от развития споровых. Так вот, вся эта сложная структура с покоящимся зародышем и называется семенем.

Настоящие семена были, вероятно, уже у некоторых прогимноспермов. Поначалу, вероятно, семязачатки опадали, оплодотворение происходило уже на земле (или в воде), и только там семязачаток превращался в семя. Но довольно быстро прогимноспермы «догадались», что семязачатку, остающемуся на ветке, гораздо легче «поймать» разносимые ветром микроспоры, чем лежащему на земле. От этих семенных прогимноспермов и произошли голосеменные растения. Первая их группа – семенные папоротники. Семенные папоротники (с настоящими папоротниками они не имеют ничего общего) были многочисленны во второй половине каменноугольного периода и, просуществовав сто пятьдесят миллионов лет, вымерли к концу юрского периода, во времена расцвета динозавров. А современные группы голосеменных, появившиеся в конце девона, процветают и в наши дни. К голосеменным относятся хорошо знакомые всем хвойные, саговники (не путать с саговыми пальмами), гинкго – красивое крупное дерево, единственный доживший до наших дней представитель некогда многочисленного племени, и гнетовые, среди которых эфедра, с которой некоторые из вас могут быть хорошо знакомы. Эти кустарнички с побегами, напоминающими хвощ, растут, в частности, в степях и полупустынях на юге России и в горах Кавказа.