image l:href="#"

Семенной папоротник:А – общий вид; Б – семя на нижней стороне листа

image l:href="#"

Гинкго двулопастный

Сложная процедура

Образование семени – непростая штука, и занимает довольно много времени. Наверное, стоит й двух словах рассказать, как происходит размножение, скажем, у всем известной сосны. Орган размножения сосны – стробил, он же шишка, – представляет собой укороченный побег. На мужской шишке, напоминающей по виду, скорее, сережку ивы, побег усажен видоизмененными листочками – микроспорофиллами. Каждый из них несет на основании два микроспорангия, в которых образуется множество микроспор. Расположение спорангия на видоизмененном листе – память о происхождении от прогимноспермов. И сами прогимноспермы, и их потомки (папоротники, семенные папоротники, семенные растения) несут спорангии на обычных или измененных листьях. Тогда как у плаунов и хвощей собрание спорангиев образуется прямо на побеге. Прикрывающие спорангии чешуйки (спорофиллы), когда они есть, ничего общего с листом не имеют. Но вернемся к сосне.

Женская шишка устроена иначе. Ось стробила здесь несет не листья, а видоизмененные расширенные боковые побеги – это и есть те деревянистые чешуи, которые первыми бросаются в глаза. На основании побега–чешуи сидят сверху два семязачатка. Мясистая оболочка мегаспорангия – нуцеллус, – содержит единственную крупную диплоидную клетку, которая называется материнской.

image l:href="#"

Женская шишка хвойного: 1 – стержень; 2 – чешуйки с семязачатками; 3 – созревшие семена

Микроспоры высыпаются весной, число их огромно, во время цветения хвойных поверхность лесных луж и озер бывает покрыта сплошным слоем пыльцы. Оболочка каждой микроспоры образует два воздушных мешка. Благодаря этим пузырям спора буквально плавает в воздухе и переносится ветром на дальние расстояния. Женские шишки в это время раздвигают чешуи, и в микропиле выделяется капля клейкой жидкости, к которой и прилипает занесенная ветром микроспора. Жидкость испаряется, микроспора автоматически втягивается в микропиле и попадает на нуцеллус. Чешуи щишки смыкаются, и все остальное происходит за закрытыми дверями. Микроспора содержит мужской гаметофит, состоящий всего из четырех клеток – одной генеративной, одной клетки, из которой развивается пыльцевая трубка, и ещё двух клеток (их называют проталлиальными), которые неизвестно для чего нужны. Попав на нуцеллус, спора прорастает – клетка пыльцевой трубки начинает вытягиваться, медленно пробираясь сквозь нуцеллус к материнской клеткой. Пока она это делает, проталлиальные клетки рассасываются, а генеративная клетка делится, образуя в итоге два спермия. Спермии оказываются внутри клетки пыльцевой трубки, так что, строго говоря, это не столько трубка, сколько «стержень», внутри которого находятся спермии. Вся эта процедура занимает около года.

image l:href="#"

Пыльцевоезерно

image l:href="#"

Образование пыльцевой трубки у сосны: 1 – проталлиалъная клетка; 2 – генеративная клетка; 3 – ядро клетки пыльцевой трубки

Женская составляющая сосны тоже не особенно торопится. Только через несколько месяцев после того, как пыльцевая трубка начнет пробираться через нуцеллус, материнская клетка делится путем мейоза, давая начало четырем мегаспорам. Три из них «рассасываются» без следа, а одна начинает делиться, образуя женский гаметофит. Приблизительно через год после мейоза женский гаметофит формирует архегонии с яйцеклетками, и вскоре пыльцевая трубка наконец добирается до женского гаметофита. Она впрыскивает в яйцеклетку часть своей протоплазмы и обоих спермиев. Один счастливчик сливается с ядром яйцеклетки, другой гибнет. Оплодотворение происходит приблизительно через полтора года после того, как микроспора прилипла к капельке, выделенной на микропиле. Ещё около полугода уходит на формирование зародыша. «Готовый» зародыш являет собой ось, один конец которой – это эмбриональный корешок с верхушечной меристемой и корневым чехликом, другой – эмбриональный побег (гипокотиль), тоже с верхушечной меристемой и эмбриональными листочками – семядолями. У сосны семядолей восемь, и в первый этап жизни проростка они будут функционировать как листья. Зародыш окружен тканью гаметофита, который содержит запас питательных веществ. Всё это окружено йнтегументом, который к концу формирования зародыша превращается в жесткую семенную кожуру. Ткань нуцеллуса почти целиком расходуется на формирование зародыша. Так что семя – это содружество трех поколений: диплоидный родительский спорофит образует защитную кожуру, следующее поколение – гаплоидный женский гаметофит – содержит запасы пищи для третьего поколения, которое представлено диплоидным зародышем новорожденного спорофита.

image l:href="#"

Оплодотворение у сосны: 1 – покров семязачатка; 2 – мегагаметофит; 3 – архегонии; 4 – яйцеклетка; 5 – пыльцевая трубка; 6 – спермий;7 – микропиле

Следующий шаг

Голосеменные растения появились около трехсот пятидесяти миллионов лет назад, в конце девонского периода. И только через двести с хвостиком миллионов лет, в начале мелового периода, растения сделали следующий рывок вперед – появились покрытосеменные. Этот эволюционный прорыв тесно связан с эволюцией насекомых. Насекомые с удовольствием посещали органы размножения растений уже в карбоне. Они высасывали семязачатки, ели споры и, попутно, переносили микроспоры с одного растения на другое просто потому, что некоторое количество микроспор неизбежно прилипало к их телу. Большинство растений боролось с этими нахлебниками изо всех сил, главным образом отращивая различные защитные приспособления. Однако некоторые группы голосеменных сумели оценить ту пользу, которую приносили насекомые, перенося микроспоры с одного стробила на другой и от одного растения к другому. Поскольку насекомое вынуждено, хочет оно того или нет, питаться и тем самым перебираться с одного стробила на другой, оно переносит микроспоры гораздо надежней, чем вода или ветер. Некоторые голосеменные «приручили» насекомых, постаравшись максимально использовать преимущества такого способа переноса микроспор и свести к минимуму вред.

Из голосеменных дальше всего по пути использования насекомых продвинулись беннетиты, которые, вероятно, и были предками первых покрытосеменных. Приручение насекомых ставило перед беннетитами две основные задачи – во–первых, нужно было максимально защитить от посетителей драгоценные семязачатки и микроспоры (пыльцу). Одновременно нужно было как–то привлечь насекомых, заставить их посещать стробилы не от случая к случаю, а регулярно. Одно противоречит другому и проблема кажется неразрешимой. Однако беннетиты вывернулись. Стробил большинства беннетитовых нес одновременно и мега–, и микроспорангии, то есть был двуполым. Ось стробила (стебель) на верхушке была расширена и имела форму конуса (цветоложе). Поверхность конуса была плотно усажена семязачатками, которые беннетиты надежно прикрыли специально отрастающими листоподобными чешуйками. Ниже шло широкое кольцо тонких длинных перистых листочков, микроспорофиллов, несущих микроспорангии. И – главная фишка беннетитов – на поверхности цветоложа между основаниями микроспорофиллов располагались особые органы, до которых ни одно другое растение «не додумалось» – нектарники. Все остальное не было новостью в мире растений, но нектарники, выделяющие питательную сахаристую жидкость, одним ударом решили несколько проблем. Они отвлекли насекомых от семязачатков и пыльцы и заставили их специально разыскивать стробилы с таким замечательным источником пищи. Вдобавок чешуйки, микроспорофиллы и само цветоложе почти наверняка были ярко окрашены, чтобы издали привлекать опылителей и вдобавок, очень может быть, испускали привлекательный запах, как это проделывают цветы многих современных покрытосеменных. Отсюда до покрытосеменных оставался один шаг, хотя шаг этот было сделать очень непросто, на это беннетитам, появившимся в триасе, понадобилось более ста миллионов лет.

Первой группой насекомых, прирученных растениями и превращенных в профессиональных опылителей, были некоторые жуки. Жук – создание солидное и прикрывать семязачатки требовалось не только для того, чтобы их не съели, но и для того, чтобы неповоротливый переносчик пыльцы не повредил нежный орган, просто топчась по нему в поисках нектарников.

Верх совершенства

В основе жизненной стратегии покрытосеменных лежит три принципа: максимальная защита семян, максимальное обеспечение новорожденных запасами пищи, максимальное использование животных для размножения и расселения. Все это обеспечивается уникальным органом размножения покрытосеменных – цветком, и потому этот отдел растительного царства называют ещё цветковыми растениями.

image l:href="#"

Строение шишки и цветка: 1 – семязачатки; 2 – чешуи шишки; 3 – завязь; 4 – пестик;.5 – чашечка; 6 – цветоложе; 7 – венчик; 8 – пыльца;9 – рыльце

Цветок – это укороченный побег. Верхняя часть побега расширена и называется цветоложем. На самой верхушке побега сидят семязачатки, один или несколько, одетые поверх интегумента толстым слоем ткани и полностью изолированные от внешнего мира. Сделано это было просто – листик, на котором располагались мегаспорангии, свернулся в трубочку, так что семязачатки оказались внутри, а затем края листика срослись. Этот мясистый листик называется плодолистиком, а то, что получается в результате его сворачивания и срастания, – пестиком. Нижняя часть пестика называется завязью, верхняя – рыльцем. Все вместе, с семяпочками, – гинецеем. Гинецей может состоять из нескольких свернутых плодолистиков, которые срастаются полностью или частично, сохраняя в последнем случае несколько рылец. Вокруг гинецея сидят в один или несколько рядов тычинки – бывшие микроспорофиллы с микроспорангиями. В основании тычинок расположены нектарники. Следующий круг – лепестки, сохранившие, в общем, облик нормального листа. Обычно лепестки ярко окрашены. Следующий круг – почти обычные листья, чашелистики, иногда зеленые, но у некоторых растений ярко окрашенные, как и лепестки. Это принципиальная схема, которая может изменяться, давая огромное количество вариантов строения цветка.