Все экосистемы нашей планеты, связанные между собой экотонами, образуют непрерывный живой покров Земли – биоценотический континуум, или биосферу. Но вместе с тем каждая экосистема довольно автономна в части использования солнечной энергии, формирования почвы, образования специфических биоценотических связей. В этом заключается диалектическое единство непрерывности, приводящей к созданию единой биосферы Земли, и прерывистости, обусловливающей сложную структуру биосферы, иерархичность слагающих ее экосистем.

Биосфера подразделяется на биогеографические царства – материковые блоки и океаны, характеризующиеся общностью времени и места происхождения, эволюционно сложившейся единой флорой и фауной, резким отличием от других биогеографических царств. По одной из наиболее общепринятых классификаций биосфера делится на 10 биогеографических царств – 6 материковых и 4 океанических (см. главу 9).

В пределах биогеографических царств существуют биомы – экосистемы, соответствующие отдельным ландшафтно-климатическим зонам или подзонам Сходные биомы могут существовать в пределах нескольких биогеографических царств. Выделяют биомы тундры, тайги, лиственных лесов, степей, пустынь, дождевых тропических лесов, саванн (основные биомы), лесотундры, смешанных лесов, лесостепей, субтропиков, полупустынь, листопадных тропических лесов (переходные), особняком стоят биомы гор. В морской (океанической) среде выделяют биомы литорали, шельфа, пелагиали, батиали и абиссали. Итого, следовательно, около 20 биомов (в разных системах классификации число биомов может быть несколько меньше или несколько больше). Сходные биомы объединяют в биохоры. Так, дождевые и листопадные тропические леса объединяют в биохор тропических лесов, тайгу, смешанные и лиственные леса – в биохор лесов умеренного пояса, лесостепи и степи – в биохор полуаридных экосистем и т. д. Биомы и биохоры характеризуются определенным макроклиматом.

Биомы подразделяются на ассоциации – локальные, обычно хорошо очерченные на местности экосистемы, приуроченные к отдельным урочищам ландшафта, хорошо выраженным элементам рельефа и т. д. В пределах биома западно-сибирской лесостепи выделяют такие природные ассоциации, как осиново-березовый колок, межколочный луг, осоково-кочкарное болото, сфагновое болото («рям»), озеро с прилегающими займищами, и такие искусственные ассоциации, как поля сельхозкультур, сосновые посадки, пустыри, выгоны и др. Ассоциации характеризуются специфическим мезоклиматом.

Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более-менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново-березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы-толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново-березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один-три яруса трав и почву, и т. д.

Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.

Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.

В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.

Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.

Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.

Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.

Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое-то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.