Шрифт:
Эксперименты Хайфлика связаны также с явлением старения, которое будет рассмотрено в гл. 20.
Значение клеточной структуры. Теперь мы можем вполне уверенно ответить на вопрос, который, естественно, ставил в тупик ранних исследователей клетки, особенно тех, над чьими мыслями тяготело понятие «протопиазмы» — таинственного полифазного коллоида, описанного на стр. 15. В самом общем виде вопрос этот сводится к следующему: в клетке осуществляется широкая деятельность по синтезу и другим процессам обмена веществ и сама ее жизнь с несомненностью зависит от процесса дыхания, который требует чрезвычайно синхронизированного совместного действия целой серии ферментов. Каким же образом вся эта деятельность регулируется так, что нужное событие происходит в нужное время и в нужном месте? В рамках протоплазменной теории это было совершенно непостижимо: нет ничего удивительного, что Р. А. Петере выдвинул понятие «клеточный скелет». Принятый всеми ответ на эту загадку удалось получить только благодаря использованию электронной микроскопии, в частности электронных микроскопов со средней разрешающей способностью. Ответ этот заключается в том, что синхронное выполнение всех многообразных действий клетки имеет структурную основу и что клетки заполнены вовсе не однородной слизью, первозданной или же чрезвычайно хитро сбалансированной, как это считалось в последние дни существования протоплазменной теории, а сложными, плотными на вид органоидами вроде ядра или уже упоминавшихся выше митохондрий, которые обеспечивают материальную опору для пространственного расположения ферментов, осуществляющих обмен веществ в клетке. Среди этих внутренних структур, особенно у клеток, предназначенных для синтеза или секреции, наиболее заметна эндоплазматическая сеть — извилистая внутренняя решетчатая система канальцев, тесно связанная с крошечными круглыми частицами, рибосомами, которые {145} служат в клетке местом сборки белковых макромолекул. Внутри ядра находятся более мелкие объекты такой же, как оно, формы — ядрышки, хранилища одного из видов нуклеиновой кислоты, играющего важную роль в синтезе клеточных белков (см. гл. 12). К органоидам, у которых связь молекулярной структуры с их функциями вполне ясна, относятся, естественно, и сами хромосомы, состоящие из ДНК, образующей с основным белком солеподобное соединение. В гл. 3 было объяснено, что функция ядра по переносу генетической информации обеспечивается и выражается молекулярным строением нуклеиновой кислоты внутри хромосомы. Митохондрии имеют характерную эллипсовидную форму и заполнены плотно уложенными поперечными перегородками, кристами, благодаря которым они, по-видимому, замечательно приспособлены для управления ферментами, занимающимися клеточным дыханием. Хотя большая часть компонентов митохондрий синтезируется согласно инструкциям, содержащимся в ядре клетки, сами митохондрии, как ни удивительно, обладают некоторым количеством ДНК, которая, таким образом, не вся сосредоточена в ядре. Это очень подвижные клеточные органоиды, и каждая митохондрия формируется заново только там, где до этого существовала другая митохондрия; размножение их представляет собой процесс, очень похожий на простое деление пополам. Существует интереснейшее предположение, подтвержденное немалым числом косвенных свидетельств, что митохондрии начали свой эволюционный путь как бактерии и, став сперва внутриклеточными паразитами, превратились впоследствии в необходимых симбионтов. Никому еще не удалось успешно выращивать митохондрии вне клетки, как выращиваются многие бактерии, но это вовсе не наносит смертельного удара по гипотезе об их бактериальном происхождении, поскольку совершенно не исключено, что их все-таки удастся вырастить, если будут подобраны правильные условия: ведь надо помнить, что существуют некоторые бактерии, особенно мико-бактерии, которые тоже очень трудно выращивать в бесклеточной среде вне организма.
Почти все упоминавшиеся до сих пор органоиды при правильных условиях легко различаются в клетке {146} под микроскопом, хотя, как известно, хромосомы невидимы в покоящемся ядре, т. е. в ядре между его делениями. Это никогда никого не смущало, так как генетические свидетельства подтверждают их присутствие в ядре, находится ли клетка в процессе деления или нет. Время от времени, однако, очертания какой-то странного вида хромосомы могут проступить сквозь ядерную оболочку, так что она становится видимой и между делениями; факт этот не только любопытен, но и полезен, поскольку наличие еще одной Х-хромосомы позволяет распознать женскую клетку, подготовленную к микроскопическому исследованию, а такая возможность определить «пол» клетки оказывается неоценимой, когда важно быть уверенным в происхождении клетки или ткани. Кое-какие локомоторные устройства, свойственные простейшим, встречаются и у некоторых клеток более высокоразвитых организмов: из них уже упоминались псевдоподии, а кроме того, имеются жгутики у сперматозоидов и реснички у некоторых эпителиальных клеток, например выстилающих трахею. Строение ресничек и жгутиков в общем сходно — это тончайшие выросты клеточной оболочки, и способ их действия в основном тоже одинаков: самовозбуждающиеся волнообразные сокращения распространяются от основания к концу и вызывают змееобразные движения — такие же, какие возникают у веревки или длинной полоски кожи, если мы попробуем взять ее за конец и, раскачав движением руки*, создадим бегущую по ней волну. Ресничка так коротка, что на ней не может образоваться одновременно больше одной волны, и, поскольку эта волна проходит то по одной ее стороне, то по другой, кажется, будто реснички «хлещут из стороны в сторону», — крайне неточное описание их работы. С молекулярной точки зрения сокращения ресничек, жгутиков и мышечных волокон близки и по своей природе. В многоклеточных организмах реснитчатые клетки часто встречаются в тех местах, где они должны перемещать по поверхности жидкость или слизь — например, в трахее и вообще в дыхательных путях. {147}
Клетки членистоногих лишены ресничек: причина этого, несомненно, связана с тем, что они вырабатывают твердое скелетное вещество, так называемый хитин, из которого формируются плотный наружный покров и внутренние перегородки у насекомых и ракообразных, — ресничек нет даже в тех местах, где они, казалось бы, могли принести значительную пользу, например в дыхательных трубках насекомых, трахеях.
Эпителий и эпителиальные ткани. Если одинаково ориентированные однородные клетки расположены так, что тесно касаются друг друга и между ними не оказывается ни волокон, ни иных клеток, они называются эпителием, когда ограничивают выпуклую поверхность, и эндотелием, когда эта поверхность вогнутая. Однако иногда термин «эпителий» употребляется и в том и в другом случае как общий термин. Так, внешний слой кожи и роговица глаза всегда называются эпителием, а слой клеток, образующий внутреннюю выстилку роговицы, а следовательно, и внутреннюю выстилку передней камеры глаза, — эндотелием. Но особой последовательности тут нет, так как внутреннюю выстилку трахеи и пищевода всегда называют эпителием. Подобная непоследовательность объясняется обычаем и никого с толку не сбивает.
Соединительные ткани. В соединительной и опорной тканях составляющие их клетки — члены обширной семьи фибробластов — отделяются друг от друга межклеточным, или основным, веществом, которое они же сами и вырабатывают. Характерный скелетный продукт соединительных тканей, который связывает и поддерживает большинство органов тела, состоит из плотных неветвящихся волокон, чрезвычайно прочных на разрыв и называемых коллагеновыми волокнами. Они сплетаются в трехмерную ткань исключительной плотности и упругости в той части кожи, дерме, из которой изготовляются кожаные изделия, или слагаются в упругую двумерную структуру, образуя оболочку, которая покрывает, например, печень, почки и кишки, или же коллагеновые волокна могут вытягиваться в одномерную систему, создавая скелетную структуру, сухожилие, с изумительной прочностью на разрыв. Отложения коллагена бывают иногда реакцией на постоянную нагрузку: если, {148} например, в течение долгого времени натягивать нервный ствол, он из-за отложения коллагеновых волокон может превратиться в неплохую имитацию сухожилия. Такое неприятное превращение происходит, если при сшивании концов перерезанного нерва его слишком сильно натягивают.
Кожа. Помимо своих наиболее очевидных механических функций кожа еще и один из органов регуляции температуры тела и важное хранилище жировых отложений: у китов, например, кожный жировой слой может достигать полуметровой толщины. У большинства млекопитающих в коже имеется также мышечный слой, что позволяет им подергивать ею, как это делают собаки, но у людей такие мышцы сохранились только на лице и на шее — они называются мимическими.
Регенерационые возможности кожи, как правило, чрезвычайно преувеличиваются: на деле ее способности в этом отношении очень ограниченны. Особенно это относится к дерме. Утраченная в результате ожога, ссадины, раны или разрушающей инфекции вроде оспы, она заново не образуется, а то пространство, которое она прежде занимала, заполняет губчатая и очень богатая сосудами восстановительная, так называемая грануляционная ткань. При обычном течении событий грануляционная ткань покрывается сверху разрастающимся от краев раны эпителием — эпидермисом, однако она навсегда остается только замещающим органом: на ней не растут волосы, в ней не образуются потовые и сальные железы. Лежащая под эпидермисом грануляционная ткань образует плотные волокна соединительной ткани, но они не обладают характерной трехмерной структурой, как нормальная кожа. Заживление в той мере, в какой оно вообще возможно, происходит путем стягивания, т. е. принудительного сближения краев раны под действием еще не вполне понятных сил; силы эти, во всяком случае, могучи — широко известно, как способны они обезображивать лица и даже калечить, обездвиживая суставы и грубо вмешиваясь в работу мышц. Поэтому рубец от заживления ран выглядит довольно неприглядным, чему есть только одно извинение: силы естественного отбора не очень-то могли способствовать улучшению восстановительного {149} процесса, поскольку в природе животные, получавшие тяжелые раны, почти наверное погибали от бактериальной инфекции.
Поскольку естественный процесс заживления кожи столь неудовлетворителен, можно только радоваться, что современная хирургия сумела в такой степени его улучшить. Хирургическое средство — это пересадка кожи: тонкий слой кожи снимается с какого-нибудь неповрежденного участка и накладывается на участок, который необходимо покрыть. Пересаженная кожа сохраняет строение, характер волосяного покрова и остальные свойства того участка, с которого она была взята, и почти полностью предотвращает стягивание. Это хороший урок людям, которые полагают, что «природа лучше знает». Пересадка кожи — явное улучшение возможностей природы.
На первый взгляд кажется, что при пересадке кожи мы, излечивая одну рану, наносим другую, еще больших размеров, но на самом деле кожа участка-донора снимается до середины ее толщины, так что остается достаточно толстый слой соединительной ткани, чтобы предупредить стягивание и ускорить заживление. Новый поверхностный слой образуется путем разрастания эпителия от основания волос.
Волосы вырабатываются маленькими трубчатыми углублениями кожи, так называемыми волосяными мешочками (фолликулами). Несмотря на отдельные редкие исключения, можно считать общим правилом, что раз утраченные волосяные мешочки не восстанавливаются и число волос на протяжении жизни не увеличивается. Цвет волос, как и цвет окружающего их наружного слоя кожи, определяется деятельностью особых клеток, меланоцитов, которые вырабатывают и откладывают гранулы пигмента. Поскольку меланоциты могут возникать только из предшествовавших им меланоцитов, а не путем образования заново из каких-либо иных клеток, это значит, что в случае, если волосяной мешочек по каким бы то ни было причинам потеряет свой набор меланоцитов (они гораздо более, чем обычные клетки кожи, уязвимы для некоторых видов повреждений, в том числе наносимых излучениями), волос обесцветится и останется таким навсегда. Питание волоса осуществляется через небольшую сеть кровеносных капилляров вокруг {150} волосяного мешочка. Идея, будто можно ускорить рост волос или увеличить их количество путем втирания различных медикаментов в кожу головы, объясняется любопытной и вполне понятной путаницей мыслей, которая возникла под влиянием земледелия: и цветы, и сельскохозяйственные культуры полагается поливать, а их рост молено улучшить путем внесения удобрений, но ведь растения живые, они растут в основном из неорганического футляра почвы и питаются обычно с помощью своих корней, тогда как волосы — это мертвые структуры, вырабатываемые и выталкиваемые живыми органами, волосяными мешочками, которые, как и другие органы, получают питание через кровеносную систему. У человека цветной расы меланоцитов столько же, сколько и у белого, и расположены они на тех же местах, так что меланоциты не могут служить основой якобы существующего между ними анатомического различия: разница заключается лишь в активности этих клеток — меланоциты цветных вырабатывают больше пигмента. Но и при этом воздействие солнечного света может сделать темную кожу еще более темной. А потому люди, предпочитающие относительно более светлый цвет кожи, как правило, стараются избегать воздействия прямых солнечных лучей.
Все столь различные клетки организма являются потомками одной-единственной клетки — оплодотворенного яйца, — которая, следовательно, должна содержать всю генетическую информацию, необходимую для обеспечения правильного их сочетания в сложных тканях. По-французски этот поразительный ряд сложнейших изменений до сих пор называется «эволюцией»; по-английски его теперь называют иначе, и тем не менее вполне понятно, что Герберт Спенсер, излагая эволюционную теорию, поражался нежеланию своих современников рассматривать идею эволюционного происхождения видов, в то время как не менее поразительный процесс, отдаленно сходный с эволюцией, — развитие взрослого организма из одной-единственной клетки — они воспринимали как нечто само собой разумеющееся.