Обучение реализуется за счет изменения силы синаптической связи. Это дает возможность для модификации синапсов и показывает, как нейронные сети могут быть организованы под влиянием определенных внешних факторов. Также Хэбб предложил концепцию фазовых отношений, включенную в координацию нескольких нейронных ансамблей.

В развитие идей Хэбба Posner, Petersen (1990) предложили гипотезу, согласно которой источники внимания формируют специфическую систему анатомических областей, которые могут быть разделены на три относительно независимых друг от друга сети. Эти сети берут на себя функции предупреждения, ориентировки и контроля исполнения внимания (Posner, Fan, 2008). Обзор анатомических областей и нейромедиаторов, включенных в работу этих сетей, представлен в работе Posner, Rothbart (2008). Данные о расположении областей получены при помощи функциональной магнитно-резонансной томографии при выполнении заданий, активирующих эти подсистемы.

Предупреждение определяется как достижение и поддержание состояния высокой чувствительности к поступающим стимулам; ориентировка – как выбор релевантной информации из той, которая поступает к органам чувств; исполнительное внимание включает механизмы, ответственные за мониторинг и разрешение конфликтов между мыслями, чувствами и моторными ответами. Система предупреждения связывается с таламическими структурами, а также с фронтальными и париетальными зонами коры (Fan et al. 2009). Наиболее эффективный способ модулирования системы предупреждения – установка предупредительных сигналов за определенное, фиксированное время перед появлением целевого стимула. Влияние предупреждающих сигналов на уровень активации системы предупреждения считается зависящим от уровня активности норадреналина (Marrocco, Davidson 1998).

Ориентировка включает в себя направление внимания к источнику сенсорного сигнала. Это может происходить явно, когда глаза движутся вместе с движением фокуса внимания, или же скрыто, без движений глаз в направлении фокуса внимания. Ориентировочная система считается связанной с постериорными областями мозга, включая верхнюю височную долю и височно-теменной комплекс, а также поле 8 по Бродману (Corbetta, Shulman 2011). Ориентировочная система внимания может модулироваться с помощью подсказки, которая показывает наиболее вероятное место появления целевого стимула в пространстве (Posner, 1980). С помощью метода событийно-связанной магнитно-резонансной томографии Corbetta, Shulman смогли проследить, какие регионы мозга, независимо от положения целевых и подсказывающих стимулов, активировались при функционировании ориентировочного внимания. Верхняя париетальная область, наряду с латеральной интрапариетальной областью вовлечены в обеспечение глазодвигательной активности (Anderson et al., 2011). Когда целевой стимул появляется в неожиданной позиции и внимание должно сдвинуться в новое положение, активность наблюдается в височно-теменном комплексе (Corbetta, Shulman, 2011). Поражения в этом комплексе, а также верхней височной доли приводят нередко к трудности в ориентировании (Karnath et al., 2001).

Исполнительный контроль внимания часто изучается с помощью заданий, включающих в себя конфликт, например, с помощью различных вариаций теста Струпа. В этом тесте испытуемые должны называть цвет шрифта или чернил, которым написано слово (например, красный), и при этом игнорировать само слово, которое является названием другого цвета (например, слово «голубой») (Bush et al., 2000). Разрешение конфликта в задаче Струпа активирует срединные фронтальные зоны коры (в частности, переднюю поясную извилину), а также латеральную пре-фронтальную кору (Botvinick et al., 2001; Fan et al., 2009). Также есть свидетельства активации этой системы при решении задач, включающих конфликт между центральным целевым стимулом и окружающими его стимулами, которые могут соответствовать или противоречить его значению (Botvinick et al. 2001; Fan et al. 2009). Обнаружен вклад передней поясной извилины в улучшение связи между этой областью и представительством той сенсорной модальности, к которой привлечено внимание испытуемого (Crottaz-Herbette, Menon, 2006). Исходя из результатов экспериментов с фМРТ, Познер предположил, что система исполнительного контроля внимания играет существенную роль в регуляции позитивных и негативных эмоций, а также в широком круге когнитивных задач, лежащих в основе интеллектуальной деятельности (Duncan et al., 2000). Это указывает на важную роль внимания в регуляции активности сенсорных, когнитивных и эмоциональных систем.

Для проверки того, действительно ли независимо действуют три предложенные Познером системы внимания, был разработан Attention Network Test. Отличительной особенностью теста было то, что он позволяет оценить эффективность работы всех трех систем при решении одной и той же, искусно сформулированной задачи (Fan et al., 2009). Другая особенность этого теста состоит в том, что он обеспечивает оценку трех систем внимания в небольшом количестве проб. На выходе Attention Network Test представляет меру эффективности предупреждающей, ориентировочной и исполнительной (или разрешающей конфликты) функций внимания. Этот тест использовался для изучения внимания детей – как здоровых, так и с различными расстройствами, для взрослых – с пограничными личностными расстройствами, шизофренией, болезнью Альцгеймера и другими заболеваниями (Mezzacappa, 2004; Rueda et al., 2004; Bish et al., 2005; Sobin et al., 2004; Klein, 2003; Posner, 2012).

Показано, что есть небольшая негативная корреляция между быстродействием системы предупреждения и исполнительного контроля (Fossella et al., 2002). Некоторые работы подтверждают наличие взаимодействия систем внимания – в частности, предупреждающая система тормозит систему исполнительного контроля, а ориентировочная система улучшает ее производительность (Callejas et al., 2004).

В работе Fan et al. (2009) использовалось несколько схем экспериментов. Испытуемому приходилось смещать внимание с фиксационного стимула на положение ряда стрелок. Для определения вклада предупреждающей и ориентировочной систем три различных состояния случайным образом сменяли друг друга: отсутствие подсказки (контрольная группа проб), центральная подсказка (предупреждающая система, испытуемый получает информацию о примерном времени появления стимула), пространственная подсказка (ориентировочная и предупреждающая система, испытуемый получает информацию как о времени, так и о пространственном положении будущего стимула). Система исполнительного контроля, согласно Познеру, обнаруживает свое действие в конфликтных ситуациях, поэтому в эксперименте было два варианта целевых стимулов: конгруэнтный (все стрелки имеют одно направление), и неконгруэнтный (несколько стрелок имеют направление, противоположное центральной стрелке).

При сравнении времени реакции при выполнении задания в разных состояниях были получены описания эффектов, оказываемых различными подсистемами внимания. Результаты, полученные авторами, выявили статистически значимые различия во времени реакции при включении в работу разных подсистем внимания. Среднее время реакции уменьшалось на 60 мс при включении предупреждающей системы, на 30 мс – при функционировании ориентировочной системы, а система исполнительного контроля добавляла ко времени реакции 100 мс в случаях, когда целевой стимул был окружен неконгруэнтными стимулами. Корреляция между временем реакции при разных задействованных системах составила 0,258 (предупреждающая-ориентировочная и предупреждающая-контроль исполнения), и 0,155 (ориентировочная-контроль исполнения) (Fan et al., 2009).

Событийно-связанный анализ фМРТ позволил выделить отдельные регионы мозга, задействованные при применении разных условий теста, таких как пространственная или центральная подсказка, или наличие различий в направлении целевого стимула и дистракторов. Он также указывает на возможность наличия перекрывающихся областей, участвующих в работе более, чем одной подсистемы внимания. В работе Фана с соавторами перекрытие было обнаружено в области BA37, которая включалась в работу при функционировании конфликтной и ориентировочной систем. Исследования на приматах показали, что эти две системы различаются, прежде всего, используемыми нейромедиаторами, а не положением контролирующих их отделов мозга. При применении различных веществ, влияющих на работу норадреналиновой передачи, удавалось воздействовать на предупреждающую систему, но не на ориентировочную, тогда как вещества, влияющие на ацетилхолиновую передачу, воздействовали на ориентировочную систему и никак не влияли на предупреждающую (Davidson, Marrocco, 2000; Marrocco, Davidson, 1998).