Вход/Регистрация
Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 4.
вернуться

Павлов Иван Петрович

Шрифт:

Вот примеры.

То же было достигнуто при сильном освещении комнаты при вливании воды, когда кислота вливалась в затемненной комнате. Теперь условное торможение развилось быстрее. Вот опыт только при 16-м повторении вливания воды щением.

Наконец было испытано растормаживание. И оно вполне ясно выступало при соответствующих условиях. Вот опыт, поставленный в многолюдном заседании в Обществе русских врачей в С.-Петербурге 19 марта 1909 года.

Раздражение мясом растормозило угашенный водяной рефлекс только на ближайшее время его последействия, а позже угашение восстанавливалось до известного срока, как это обыкновенно и наблюдается.

Таким образом наличность условнорефлекторной деятельности была обнаружена и у этой собаки.

Теперь перехожу к другой подобной собаке. Эта собака была оперирована с некоторым видоизменением, именно при удалении передней половины обоих полушарий, по указанной линии кзади, были возможно пощажены bulbus и tractus olfactorii, так как представлялось нужным для большей убедительности рядом с уцелевшим условным водяным рефлексом иметь и условный рефлекс на запах.

Оказалось то, что мы ожидали. У этой собаки, кроме условного водяного рефлекса, восстановился и бывший до операции условный слюнной пищевой рефлекс на запах камфоры. Конечно, был и натуральный слюнной условный рефлекс на еду. Это же вело и к тому, что собака тянулась или двигалась по направлению к еде и могла случайно хватать еду, находящуюся близко от нее. Но этим и некоторыми другими второстепенными особенностями и ограничивалась разница поведении этой собаки от первой. Отношение собаки к другим животным и людям оставалось тоже совершенно безразличным. Беспомощность среди механических препятствий и локомоция недостатками были выражены так же ярко. Вообще и эта собака была такой же инвалидной, неспособной жить без помощи со стороны, как и первая. Положительных условных рефлексов на раздражения, относящиеся к другим анализаторам, получить было нельзя.

Остается еще прибавить, что у обеих собак при вскрытии после смерти оставшаяся задняя половина полушарий оказалась очень резко атрофированной.

Мне кажется, что поведение этих собак более или менее ясно, т. е. доступно анализу с точки зрения выпадения функции разрушенных и нарушенных анализаторов, как это обнаружилось в результате испытания условных рефлексов и данными вскрытия. Все корковые концы анализаторов, кроме ротового у первой и ротового и запахового у второй, или не функционировали совсем, или только ограниченно, в виде торможения. Следовательно, собаки были лишены огромной массы раздражений со стороны внешнего мира, обыкновенно определяющих нормальную и сложную деятельность животных. У периой собаки оставался в действии только анализатор, наиболее ограниченный в его отношениях с окружающей средой. У другой, кроме того, действовал и дистантный, особенно развитый у собак, анализатор запаховый. Но на этот раз он работал слабо и не очень постоянно. Можно думать, что это произошло потому, что или и этот анализатор также несколько пострадал при операции, или он постоянно более или менее находился под тормозящим влиянием других нарушенных анализаторов, неспособных на положительную деятельность, a отвечающих нашние раздражения иррадиирующим тормозным процессом. С другой стороны, обычный и главнейший рабочий приборганизма - скелетно-двигательная система - был лишен возможности совершать свою работу в точном соответствии с внешними условиями. Его работа в норме определяется тесно ассоциированным Функционированием двух анализаторов: внешнего кожного, сигнализирующего подробно внешние, механические отношения животного в окружающей среде, и внутреннего двигательного, детально анализирующего и сложно синтезирующего соответственные двигательные акты. При глубоком нарушении того и другого точных соответственных двигательных реакций, конечно, быть не может. Есть основания думать, что некоторые разрозненные части только что упомянутых анализаторов уцелели в коре. Так, может быть, надо понять, что с одних мест кожного покрова при раздражении вызываются безусловные рефлексы явно насчет работы низших двигательных отделов центральной нервной системы, например оборонительный, чесательный и т. д., с других (при поглаживании кожи головы и шеи) наступают, вероятно, условно-тормозящие (нейтрализующие возбуждение животного) рефлексы. Это же представление хорошо бы объяснило и разницу между описываемыми собаками и собаками совсем без больших полушарий, которые гораздо скорее после операции начинают вставать, стоять и ходить и вообще менее обнаруживают беспорядка в движениях, чем первые. На остатки двигательного анализатора указывает и то, что у занимающих нас теперь собак бывали эпилептоидные припадки в виде судорог головных, шейных и иногда туловищных мускулов, но никогда мускулов конечностей. Что касается отсутствия специально социальных рефлексов, то могу сослаться на то, что сказано мной раньше. Вероятно, для них главным образом необходимы комплексные раздражения, которых у этих собак, конечно, не могло быть, раз не было даже и положительных элементарных. Таким образом у первой собаки только орган второстепенный по физиологической роли и упрощенный, что касается соотношений с внешним миром, слюнная железа при содействии связанного с ним тоже ограниченного, но уцелевшего ротового анализатора свидетельствует о все еще продолжающем действовать механизме коры полушарий, высшей нервной деятельности животного.

Я остановлюсь еще на одной собаке, анализ которой тоже занял у нас немало времени. Она представила резкое отклонение от нормального поведения не сразу после операции вследствие удаления некоторой части полушарий, а под влиянием последующего разрастания рубцовой ткани, сопровождавшегося частыми судорожными припадками, но не сильными. Только последние припадки, особенно сильные, 2 года с лишком спустя после мозговой операции привели ее к гибели. Это была молодая, очень подвижная собака с сильной нервной системой. Работа над ней начата с образования у нее исключительно кожно-механических и кожно-температурных рефлексов, которые, как сообщено раньше, особенно располагают корковые клетки к переходу в тормозное состояние, так что животное под их влиянием обыкновенно очень скоро делается сонливым и погружается в сон. см не менее эта собака все время в станке оставалась бодрой. Операция была исполнена в два приема - 9 марта и 28 апреля 1910 г., сперва на одной стороне, потом на другой: были повреждены gg. postcruciati. Только теперь на короткое время при раздражении мест кожи, несколько пострадавших от операции, развилась сонливость, но введением лишнего сильного условного раздражителя на звонок она была скоро устранена. Небольшие дефекты, наступившие сейчас же после операции, скоро почти изгладились, и собака вообще держалась как нормальная. 11 мая 1910 г. у нее был первый судорожный припадок. Первая работа на ней закончилась к этому сроку, и она оставалась затем при лаборатории, значительное время не подвергаемая опытам. Летом повторялисьдорожные припадки, а осенью и зимой ухаживающим за животным служителем было отмечено, что собака делается особенной, именно: при прикосновении к ней она приходит в сильное возбуждение, рычит, лает, скалит зубы, чего раньше с ней никогда не случалось. С начала января 1911 г. она поступает на исследование к новому нашему сотруднику (Сатурнову). Теперь ее общее поведение представлялось в следующем виде. Вынутая из клетки и поставленная на пол, при сильном возбуждении она скоро успокаивается и остается стоять на одном и том же месте по нескольку десятков минут, иногда по часу, двигая только головой и шеей туда и сюда, обнюхивая воздух. Затем она делает движение вперед или по кругу и скоро кончает тем, что или мочится, или испражняется. Это, очевидно, и обусловило ее передвижение. А потом опять продолжается стояние на одном и том же месте. Когда приходит обычное время еды, она также начинает ходить и принюхивается. Подставляемая ей чашка с пищей также заставляет ее тянуться к пище и двигаться за ней, если ее отодвигают. Акт еды совершенно правильный. Стоит собака твердо, не качаясь, но при движении передние конечности несколько выбрасываются, а на гладком полу и при бысворотах слегка скользят. Однако падений почти никогда не бывает. На препятствия иногда собака натыкается, иногда же обходит. Полового рефлекса, несмотря на повторение опытов, видеть не удавалось. На кличку не реагирует ибще никаких обычных отношений ни к другим собакам, ни к людям не обнаруживает. Прикосновение к коже собаки на всех местах тела, но особенно на голове и шее (вероятно, специально шевеление волос), чем бы оно ни было произведено, -- рукой, предметом, на который животное наткнулась, другим животным, ветром, каплями дождя, - непременно сейчас же вызывает сильнейшее возбуждение, выражающееся в рычании, лае, скалении зубов и в общих движениях. Обыкновенно при этом собака поднимает голову кверху и почти никогда не направляет ее к тому месту, где произошло прикосновение. Вместе с тем постоянное прикосновение и давление на кожу, например приборами, прикрепляемыми к коже собаки, петлями на ногах, когда собака стоит на станке, оставляют собаку в покое. Как уже сказано, все время, пока собака жила, у нее периодически повторялись общие судорожные припадки, после которых она обыкновенно довольно быстро оправлялась.

Нам предстояло исследовать условнорефлекторную деятельность странного животного и попытаться таким образом, может быть, разъяснить ближайший нервный механизм ее поведения. Условнорефлекторная деятельность оказалась налицо. Условные рефлексы были пищевые. Очень легко и скоро восстановился давний рефлекс на звонок. После того был образован новый звуковой рефлекс на тон органной трубы в 300 колебаний в секунду. За ним был получен рефлекс на камфору. Точно так же выработалась дифференцировка к тону из терции и условный тормоз из ударов метронома к рефлексу на камфору. Но первому исследователю больной собаки (Сатурнову) не удалось восстановить ранних (бывших до заболевания) кожно-механических условных рефлексов. При этом исследовании было отмечено, что положительные условные раздражители очень наклонны переходить в тормозные и что тормозной процесс очень инертен, очень долго давая себя знать на положительных раздражителях.

Следующий исследователь собаки (Кураев), оценив только что указанную особенность собаки работая главным образом с коротким изолированным условным раздражением, без труда получил и условные кожно-механические рефлексы. Но тормозная тенденция нервной системы все нарастала вместе с повторением и усилением судорожных припадков, пока сильные припадки 9 мая 1912 г., продолжавшиес небольшими паузами почти 12 часов, не убили собаку.

Вскрытие мозга показало следующее. По снятии рубца дефект мозгового вещества захватил следующие извилины: заднюю часть g. postcruciatus, передние отделы g. suprasplenialis, entolateralis и ectolateralis, g. suprasylvius medius, верхнюю половину g. coronarius и отчасти g. ectosylvius medius. Кроме того, оказались резко атрофированными затылочные и височные доли. Размер мозга здесь уменьшен, и мозговые извилины уплощены. Передние доли полушарий, повидимому, остались совершенно неизмененными.

Как понимать с точки зрения этих нарушений отклонения от нормы в поведении собаки? Вскрытие собаки показало, что разрушение и нарушение полушарий захватило главным образом заднюю половину больших полушарий, только слегка коснувшись передней. Таким образом собака должна была быть подобной собаке без задней половины полушарий, что и сказывалось на условных рефлексах. К сожалению, мы не исследовали ее относительно комплексных звуковых и световых раздражителей. На их отсутствие указывало то, что собака не реагировала на кличку и не обнаруживала специальных отношений ни к другим собакам, ни к людям. Последнее могло зависеть также и от отсутствия у такой собаки цепных рефлексов. Далее некоторая неисправность в ходьбе, очевидно, зависела от небольшого повреждения двигательной области. Представляются трудными для удовлетворительного объяснения стояние собаки на одном месте и чрезвычайная реакция на прикосновение к коже. Что касается первого, то относить ли это на счет несомненного преобладания тормозного процесса в коре (под влиянием повторяющихся взрывов возбуждения) или рассматривать это как результат некоторого частичного повреждения кожного анализатора, тем более, что голова и шея сохранили свою обычную подвижность? Вместе с тем остается непонятным действие прикосновения к коже собаки. Корковый ли это рефлекс или низших отделов мозга? Раз условные кожно-механические рефлексы существуют, последнее маловероятно. Но тогда как согласить повышенную возбудимость кожного анализатора c преобладанием тормозного процесса в коре? Для решения этих вопросов требовались многие вариации опытов, которые в свое время не были сделаны.

  • Читать дальше
  • 1
  • ...
  • 62
  • 63
  • 64
  • 65
  • 66
  • 67
  • 68
  • 69
  • 70
  • 71
  • 72

Ебукер (ebooker) – онлайн-библиотека на русском языке. Книги доступны онлайн, без утомительной регистрации. Огромный выбор и удобный дизайн, позволяющий читать без проблем. Добавляйте сайт в закладки! Все произведения загружаются пользователями: если считаете, что ваши авторские права нарушены – используйте форму обратной связи.

Полезные ссылки

  • Моя полка

Контакты

  • chitat.ebooker@gmail.com

Подпишитесь на рассылку: