Опять же, вследствие чрезвычайной обусловленности явлений, составляющих деятельность больших полушарий, и при многих, повидимому, простых и, казалось бы, хорошо обследованных фактах приходится чувствовать все еще неудовлетворительность нашего теперешнего физиологического анализа. Возьмем один из наших недавних случаев (опыты Н. А. Подкопаева и С. Н. Выржиковского). У собаки образовывались условные рефлексы на разные агенты при следующей вариации условий. Первый индифферентный агент один раз применялся в сопровождении безусловного раздражителя), в другой раз один, - и это повторялось несколько раз. Условный рефлекс образовался довольно скоро (на двадцатый раз). При следуюшем агенте пицца давалась при одном разе из трех. Рефлекс тоже образовался, даже скорее (на седьмом разе), но собака при этом становилась очень возбужденной. Наконец агент, за которым еда следовала только один раз при четырех его повторениях, совсем не сделался условным раздражителем, причем собака делалась несколько сонливой. При этом агент в целом был применен 240 раз, из них только 60 раз в сопровождении еды. Попробуем, пользуясь нашими другими основными фактами, понять механизм этого факта: почему условный рефлекс не образовался в данном случае или по крайней мере его образование так замедлялось, если допустить, что при еще большем числе он мог бы образоваться? Основной механизм образования условного рефлекса есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро проторивается более легкий путь, образуется соединение. И обратно, если эта встреча долго не повторяется, проторенность исчезает, соединение разрывается. Но когда проторенность дошла до ее максимума, она и без дальнейшей практики может держаться месяцы и годы. Понятно, что при соответствующем условии, т. е. при встрече раздражений, проторенность должна образовываться при первой встрече и постоянно увеличиваться, суммироваться при следующих встречах. Тогда является законный вопрос: почему же условный рефлекс не получился в последней вариации описываемого опыта? Ведь встреча происходила 60 раз, когда при обыкновенных условиях достаточно 3-5 раз в лучшем случае, а в данном опыте при первой вариации он образовался после 20 раз, что обыкновенно и бывает при образовании первых условных рефлексов у собаки при нашей обстановке. Конечно, прежде всего приходит мысль о влиянии промежутка времени между повторениями встречи. Но это не имеет значения в нашем случае. При тех же промежутках, если бы промежуток не был заполнен повторением индифферентного раздражителя без солровождения едой, условный рефлекс несомненно бы образовался. Значит, помеха не в этом. Неизбежно принимать, что именно частое повторение индифферентного агента без условного раздражителя создало препятствие для образования условного рефлекса. Как представить себе это препятствие? Как мы уже знаем, всякий новый раздражитель, вызывающий сначала исследовательский рефлекс, перестает вызывать его. если затем этим раздражителем не производится на животное никакого дальнейшего действия. И это прекращение действия основано на развитни торможения в клетке, куда адресовалось раздражение. Следовательно, при трех повторениях агента в третьей вариации без присоединения еды и могло происходить это торможение соответствующей клетки, и, таким образом, для соединения с клеткой пищевого раздражения в ней не было процесса раздражения. Предположение кажется достаточно обоснованным, но оно не может быть признано в данном случае за реализованное. Когда агент в третьей вариации был повторен 240 раз, он был испытан относительно его свойства. На очень коротком расстоянии времени после него (30 секунд) применялся какойнибудь из бывших у собаки условных рефлексов - он отнюдь не оказывался заторможенным. Следовательно, агент не был тормозным и не производил последовательного торможения. Но его тормозное действие должно быть очень концентрированным вследствие долгого употребления. И это не подтвердилось. Когда после 240 раз этот агент начали сопровождать едой сплошь, он уже на третий раз дал значительновный секреторный эффект. Нужно еще прибавить, что в первый день, когда агент был применен в комбинации с пищей два раза, ранние условные рефлексы были малы, т. е. возбудимость собаки была невысока. Таким образом скорость образования нового условного рефлекса была максимальной, и думать о тормозном состоянии клетки индифферентного агента нет основания. Мы испытали предположения, истекающие из известных нам фактов, и причину явления не нашли. Мы будем испытывать ее дальше и, надо думать, найдем. Но сделанное до сих пор показывает, что у нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образования условного рефлекса. Приведенные во второй лекции условия, как они ни были достаточны для получения всех рефлексов, бывших до сих пор в нашем распоряжении, значит, еще не полны, раз, имея их в голове, мы не можем сразу понять результата анализируемого случая. Есть еще какое-то просматриваемое нами условие. Значит, опять чрезвычайная обусловленность явлений.

Если не может быть речи в настоящее время о понимании всей деятельности больших полушарий из деталей физико-химического процесса, что очевидно; если нет, по всей вероятности, верных шансов для понимания этой деятельности из элементарных свойств нервной ткани; если мы даже относительно самого основного явления этой деятельности не имеем еще полного знания, то что же остается для нашего исследования, к чему сводится наша работа? Очевидно, приведение бесчисленной массы разнообразных отдельных явлений все к меньшему числу общих основных явлений и должно составить ближайшую и реальнейшую задачу теперешней стадии физиологического изучения больших полушарий. Этим мы и занимаемся теперь, то приближаясь несколько к цели в отдельных случаях, то стоя перед неразрешенными, но атакуемыми вопросами, то ошибаясь.

В начале этой работы, опираясь на резкие, но внешние черты, мы различали три вида торможения: внешнее, внутреннее и сонное. Накопляющиися фактический материал позволил нам, как вы уже знаете, слить последние два вида, сведя их внешнюю разницу на второстепенную подробность. Оба они оказались одним и тем же внутренним торможением, раз раздробленным и местно разграниченным, в другой раз слитым и широко распространенным. Когда при дальнейшем изучении условных рефлексов мы познакомились с явлениями взаимной индукции, естественно. бросилось в глаза подобие факта отрицательной индукции с фактом внешнего торможения. Теперь представилась вероятной тождественность в основе процесса при всех наших старых видах торможения, почему мы и приступили к собиранию дальнейших данных в этом направлении. Эти данные частью были сообщены раньше, частью я их приведу теперь. В лекции об индукции был описан опыт, в котором условный оборонительный рефлекс на механическое раздражение кожи на одном определенном месте тормозил в периоде последействия условный пищевой рефлекс на механическое раздражение кожи на других местах. При этом одна подробность свидетельствовала, что это торможение происходило обоими пунктами (пунктами раздражения и торможения), именно в коре полушарий. В лекции о переходных фазах к полному внутреннему торможению было указано на некоторых примерах, что и в периоде внешнего торможения можно наблюдать те же фазы. Сейчас я могу прибавить новые соображения и факты в пользу заключения о тождестве внешнего и внутреннего торможения. В вышеупомянутом факте замаскирования, подавления в комплексном условном раздражителе сильным раздражителем слабого необходимо видеть обнаружение внешнего торможения. Клетка сильного раздражителя тормозит клетку слабого раздражителя, и потому эта последняя клетка может войти только в слабую связь с клеткой безусловного раздражителя, так как есть основание считать чтопень проторенности соединительного пути отвечающей силе условного раздражителя. А чем бы в данном случае от этого внешнего торможения отличалась отрицательная индукция, когда пункт положительного условного раздражителя усиливает или даже восстановляет тормозное состояние пункта условного тормозного раздражителя? Наконец к доказательству устанавливаемого нами положения могут служить и следующие факты. Уже давно многими нашими сотрудниками (Минтовт, Кржышковский, Лепорский) указывалось, что при образовании условного тормоза для быстрого и полного торможения имеет большое значение, чтобы агент, из которого будет вырабатываться условный тормоз, не был значительно физически слабее, чем агент, являющийся положительным условным раздражителем, участником тормозной комбинации. Недавние нарочитые опыты (Фурсикова) вполне подтвердили эти указания, прибавив факт, что часто внешнее торможение, с которого начинается действие нового агента, как вызывающего исследовательский рефлекс, незаметно переходит в тормозное действие комбинации, как внутреннее торможение. И все же остается вопрос: достаточно ли это для отождествления внешнего и внутреннего торможения?

В девятнадцатой лекции был поднят вопрос о трех видах внешних раздражителей, вызывающих прямо тормозное состояние коры больших полушарий: очень слабых, очень сильных и необыкновенных, причем было предположительно указано биологическое значение этого факта. Вопрос о физиологическом механизме действия этих различных раздражителей был отложен до настоящей лекции. Но и здесь сейчас я не нахожу возможным ставить и обсуждать вопрос о торможении во всем его объеме. Как ни значителен наш экспериментальный материал, он явно недостаточен, чтобы составить общее и определенное представление о торможении и об его отношении к раздражению. Объяснения, хорошо подходящие к одной группе фактов, не могут, однако, захватить их все. Многое факты упорно не поддаются теоретическому анализу, и представление об их механизме приходилось несколько раз менять на протяжении нашей работы, не находя его удовлетворительным. И тут, как и вообще в нашей работе, пока остается только группировать фактический материал. Мы стоим перед массой нерешенных вопросов: о растормаживании, положительном действии тормозных условных раздражителей, в некоторых случаях о прямо тормозящем действии положительных условных раздражителей при нарушении коры полушарий, о преимущественном тормозящем действии слабых и сильных положительных раздражителей, и т. д. и т. д. Мы во многих случаях не можем сказать: какие из фактов близки или тождественны, или же совершенно отдельны, радикально различны. Для иллюстрации трудности таких случаев рассмотрю следующий пример. Почему новые явления или новая связь явлений действует на животное тормозящим образом? Какой физиологический механизм этого задерживания? Мы подаем собаке после условного раздражителя корм другим способом, чем раньше, например вместо чашки с пищей, выдвигаемой из-за экрана, сбрасываем ее через трубку из резервуара, стоящего наверху, в чашку, находящуюся перед собакой, и многие из собак тогда ее упорно не берет, и наши условные рефлексы исчезают. Наступает, конечно, торможение. На что его свести, с каким из наших других фактов его поставить рядом? Может быть, с фактом, упомянутым в тринадцатой лекции, когда при резком изменении обычного порядка в применении ряда различных условных раздражителей в течение опытов наступает, особенно у некоторых собак, более или менее значительное торможение всей условнорефлекторной деятельности, держащееся несколько дней, несмотря даже на возвращение к старому порядку? Можно представить себе то же самое и относительно всей окружающей собаку действительности. Постоянно повторяющиеся и в определенном следовании перед животным внешние явления создают в полушариях определенную, так сказать, стереотипную деятельность. Всякое новое явление, или даже и старые, но в новой связи, нарушая этим стереотип, вызывают торможение, как и в наших опытах с изменением порядка условных раздражителей. Но тогда встает следующий вопрос: как, каким ближайшим физиологическим процессом происходит торможение в последнем случае, или, правильнее сказать, с каким в свою очередь другим случаем торможения тождествен этот случай торможения? Не есть ли это результат тормозящего действия исследовательского рефлекса, возникающего при новом колебании внешней среды? Или же это совершенно отдельные, самостоятельные явления? За первое бы говорила резко выраженная у очень тормозимых собак связь чрезвычайно чувствительного ориентировочного рефлекса с сильным последовательным торможением (факт, выступавший исключительно отчетливо y Sмницы), и при таких собаках такой механизм является вероятным. Но в других случаях нет внешних указаний на ориентировочный рефлекс и наступает прямо тормозное состояние.

Этот пример показывает, как мы еще далеки от удовлетворительного группирования наших отдельных фактов.

Вот почему я пока отказываюсь высказываться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять нобую. Пока мы пользуемся временными предположениями для систематизирования нашего фактического материала и проектырования новых опытов.

В заключение я перехожу к нашим ошибкам, которых мы делали немало в прошлом и которые постепенно поправляли и поправляем. Сейчас сперва опишу одну, которая была открыта и исправлена при повторении старых опытов в течение этих лекции, и другую, вероятную, которую исследуем в настоящее время.

В четвертой лекции, в которой говорилось о восстановлении угашенного условного рефлекса, были приведены три различных случая этого восстановления: самостоятельное по истечении известного срока, прочное, но более или менее медленно наступающее, и ускоренное, раз посредством подкрепления, т. е. применения специального рефлекса, в другой раз вследствие применения каких-нибудь посторонних рефлексов. Эти два последние случая описаны там как существенно различные между собой. При первом из них принималось не только быстрое, но и прочное восстановление. При втором случае с посторонними рефлексами было установлено, что восстановление хотя и быстро наступало, но было временным и скоро исчезало по прекращении постороннего рефлекса и его последействия, сменяясь опять торможением, продолжавшимся до конца его обычного срока, как если бы никакого постороннего рефлекса и не было. Поэтому это восстановление получило особенное название «растормаживания». При этом там было указано на трудность понимать эту разницу, раз угасание не было окончательным разрушением условного рефлекса. В последнее время при получении новых данных относительно взаимодействия условного и безусловного раздражителей мы сочли надобным переделать возможно точно старые опыты и убедились в ошибочности их (новый опыт Подкопаева). Восстановление угашенного рефлекса при применении как специального, так и всякого постороннего рефлекса только временное, т. е. после обоих рефлексов в ближайшее время угашенный условный раздражитель действует положительно, а несколько позже опять лишается этого действия до его самостоятельного восстановления. Когда условный рефлекс - пищевой, а посторонний - кислотный, т. е. оба химические, то временное восстановление, растормаживание происходит совершенно однообразно, что касается его течения во времени. Опыты были поставлены на двух собаках и дали один и тот же результат. Даю подробное описание опыта на одной из собак. При угасании условного пищевого рефлекса на удары метронома до нуля этот нуль держался до 20 минут после последнего повторения условного раздражителя без подкрепления. Затем начиналось постепенное самостоятельное восстановление, которое к 30 минутам достигало 40 0/ % первоначальной величины условного эффекта до угасания. Когда при первом нуле угасания условный раздражитель сейчас же подкреплялся и через 20 минут от нуля он испытывался опять, то оставался еще нулевым. Когда же в другом опыте после такого же подкрепления он применялся спустя только 10 10 минут после угасания, от него имелся положительный эффект. Совершенно так же шел опыт, когда вместо пищи в тот же момент вливалась в рот собаки кислота и в те же сроки испытывался условный раздражитель.

Вот подлинные цифры, взятые из некоторых опытов для примера.

Условный раздражитель при первом применении в опытный день дал 6 капель за 20 секунд; он же после конца угасания, тотчас же подкрепленный и испытанный 10 минут спустя, считая от конца угасания, дал 3 капли.

В другой день условный раздражитель при первом применении дал 7 капель; он же после конца угасания, тотчас же подкрепленный и испытанный 20 минут спустя, считая от конца угасания, остался без малейшего эффекта.

Ус Условный раздражитель при первом применении в опытный день дал 5 капель за 20 секунд; он же после конца угасания тотчас же сопровождался вливанием кислоты в рот собаки и испытанный 10 минут спустя, считая от конца угасания, дал 2 капли.

В другой день условный раздражитель при первом применении дал 5 капель; он же после конца угасания, тотчас же сопровождаемый вливанием кислоты и испытанный 20 минут спустя, считая от конца угасания, остался без малейшего эффекта.

Максимум растормаживания наступает в более ранние сроки после конца угасания, чем 10 минут.