Хотя физиология головного мозга, казалось, начала было очень энергично разрабатываться с семидесятых годов прошлого столетия, но до последнего времени она осталась отрывочной, лоскутной физиологией. Получавшиеся факты почти никакого отношения к полному появлению высшей нервной деятельности животных, к их поведению, не имели. Получались, например, различные движения различных групп мышц при раздражении определенных участков мозговой коры, но как же это объяснялс высшую нервную деятельность животного, т. е. его поведение?

И только двадцать-двадцать пять лет тому назад появилась, наконец, настоящая физиология больших полушарий, где предмет трактуется, с одной стороны, строго естественно-научным образом, с другой - захватывает основные черты поведения животного. Несмотря на такой небольшой срок существования этой физиологии, уже сейчас вся область очерчивается в таких границах, которые дают возможность в значительной части понимать механизм общего поведения животного.

Центральным понятием этой физиологии больших полушарии является так называемый условный рефлекс. Можно воспользоваться и другими прилагательными, можно назвать этот рефлекс временным, индивидуальным и т. д. Условный рефлекс заключается в следующем.

Фонд, основание высшей нервной деятельности животного есть врожденные связи животного с окружающим миром. Всякое разрушительное раздражение вызывает оборонительную реакцию. Пища вызывает положительную реакцию: животное берет пищу, жует и т. д. Вообще сюда в эту группу врожденных связей животного входят все реакции, которые обычно называются или рефлексами, или, если они сложны, инстинктами.

Эти рефлексы есть функция низших отделов нервной системы. Большим полушариям принадлежит особая функция - функция условных рефлексов, временных рефлексов, т. е. связывание с известной физиологической деятельностью таких агентов, которые раньше с этой деятельностью не были связаны, причем все эти новые связи прежде всего образуются при помощи врожденных связей. Именно, если на животное действует какой-либо агент, постоянно, в силу врожденной связи, обусловливающий известный ответ, и если одновременно этим агентом действует какой-либо новый агент, то после нескольких таких повторении этот новый агент станет делать то же, что делает врожденный агент. Так, например, пища является для собаки врожденным агентом. Собака стремится приблизиться к пище, выбрать ее, жевать и т. д. Помимо этого наблюдается и секреторная реакция, отделяются различные жидкости, слюна и т. д. И вот, если с этим безусловным агентом, пищей, совпадает другой агент, например какая-либо картина, звук, запах и т. д., то все эти агенты сами по себе делаются возбудителями пищевой реакции. То же относится и ко всем другим безусловным связям - оборонительному, половому рефлексу и т. д.

При помощи этого основного явления высшей нервной деятельности получается широкая, можно сказать, безграничная возможность изучать всю деятельность больших полушарий, т. е. весь тот синтез и весь анализ как внешнего, так и внутреннего мира, на который способно данное животное. А ведь этот синтез и анализ исчерпывают все поведение животного. Для того чтобы быть в равновесии с окружающим мииром, надо, с одной стороны, как анализировать, так и синтезировать этот мир, потому что мир действует не только в виде простых агентов, но и в виде очень сложных комбинаций их, с другой - анализировать и синтезировать соответственно деятельность организма.

Основные процессы, на которых основывается этот синтез и анализ, - это, с одной стороны, раздражительный процесс, с другой - тормозной процесс, какая-то противоположность раздражительного процесса. Я говорю «какая-то» потому, что мы пока ближе ни о раздражительном, ни о тормозном процессе ничего не знаем. Делаются лишь догадки, которые не привели еще к определенному результату. Образование условного рефлекса основано на раздражительном процессе, но этим дело не ограничивается. Для получения правильного отношения организма к внешнему миру необходимо не только образование временных связей, но и постоянное и быстрое корригирование этих связей, когда эти временные связи при определенных условиях не оправдываются действительностью, т. е. их отмена. И эта отмена временных связей осуществляется при помощи торможения.

Таким образом в беспрерывном процессе уравновешивания организма с внешним миром принимают участие оба процесса: как раздражительный, так и тормозной. И масса реакций животного делаются понятными, если мы познакомимся с основными свойствами этих двух процессов. Как раздражительный, так и тормозной процессы, возникшие под влиянием определенных раздражений, проделывают по массе больших полушарий известное движение, скорость которого меряется не только секундами, но и минутами. Сейчас еще хорошо не выяснено, как относятся скорости этого движения обоих процессов друг к другу. Может быть, тормозной процесс движется несколько медленнее.

Далее, известно, что это движение двух направлениях. Как раздражительный, так и тормозной процессы вначале расплываются, распространяются по большим полушариям, иррадиируют. А в следующую фазу они концентрируются, сосредоточиваются в определенном пункте.

Раздражительный и тормозной процессы стими их свойствами и обусловливают всю деятельность больших полушарий. Основное явление - образование временных связей - основано на способности раздражительного процесса концентрироваться. Механизм образования условного рефлекса, механизм ассоциаций, представляется в следующем виде. Происходит сильное раздражение, например пищей, и тогда всякое другое раздражение, которое одновременно падает на другую часть полушарий, концентрируется этим сильным раздражением в направлении к его пункту.

Точно так же концентрируется и торможение, чем достигается образование условных тормозных рефлексов.

Иррадиирование дает себя знать точно так же в очень крупном проявлении высшей нервной деятельности. Возьмем сильное раздражение; оно будет широко иррадиировать по большим полушариям, и это выразится в усилении сразу многих деятельностей животного - случай эмоции. Я помню собаку, у которой был очень развит агрессивный рефлекс на чужих людей. Она признавала хозяином и оберегала только одного экспериментатора, а на всякого постороннего, появлявшегося в экспериментальной комнате, реагировала страшным лаем и т. д. Когда экспериментатора заменял я и пробовал условные пищевые рефлексы, я видел не уменьшение, а чрезвычайное усиление их. Ту пищу, которую я давал ей, она ела с чрезвычайной жадностью. Следовательно, в данном случае первичное раздражение агрессивного центра иррадиировало и заряжало также и пищевой центр.