Шрифт:
Никакими мерами сейчас мы не могли вернуть старый результат. Собака, ранее спокойная, стала очень возбужденной. У другой собаки тот же конец наступил лишь тогда, когда, несмотря на большое число мест кожи, с которых при сильном токе получалась все только пищевая реакция, мы в течение одного и того же опыта многократно и быстро переходили с раздражением с места на место. Обеих собак пришлось оставить в покое на несколько месяцев, и, однако, только у одной можно было, действуя очень медленно и осторожно, восстановить условный пищевой рефлекс на разрушительный агент.
Второй случай в том же роде наблюдался несколько позже (опыт д-ра Н. Р. Шенгер-Крестовниковой). У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на светлый круг, отбрасываемый на экран перед собакой. Затем была предпринята дифференцировка круга от эллипсиса той же величины плоскости и того же освещения, т. е. появление круга сопровождалось едой, эллипсиса -- нет. Дифференцировка образовалась. Круг вызывал пищевую реакцию, эллипсис оставался без действия, что, как мы знаем, достигается развитием торможения в последнем случае. Первый примененный эллипсис был по форме очень удален от круга (отношение полуосей как 2 : 1). Затем, приближая эллипсис к кругу, т. е. все более и более уравнивая полуоси эллипсиса, мы более или менее скоро получали все более и более тонкую дифференцировку. Но при применении эллипсиса с отношением полуосей как 9: 8 все изменилось. Полученная новая тонкая дифференцировка, оставаясь постоянно неполной, продержалась две-три недели, а затем не только исчезла сама, но повлекла за собой исчезновение и всех ранних, до самой грубой, дифференцировок. Собака, ранее спокойно стоявшая в станке, теперь была постоянно в движении и подвизгивала. Пришлось все дифференцировки вырабатывать сначала, причем самая грубая потребовала теперь гораздо большего времени, чем в первый раз. При предельной дифференцировке повторилась старая история, т. е. все дифференцировки исчезли, и собака снова пришла в возбужденное состояние.
После этих наблюдений и опытов в еще более позднее время мы поставили себе задачей исследовать описанное явление более систематически и более подробно (опыты д-ра М. К. Петровой). Так как приведенные факты можно было понимать так, что нарушение нормальных отношений происходило при трудной встрече раздражительного и тормозного процессов, то у двух собак разных типов - одной очень живой и другой малоподвижной, спокойной - были произведены опыты прежде всего с разнообразными торможениями и с комбинациями их. На условных рефлексах, отставленных на 3 минуты, т. е. когда безусловный раздражитель присоединялся к условному лишь через 3 минуты после начала последнего, причем вследствие этого положительный эффект условного наступал только после предварительного одно-двухминутного тормозного периода, были вместе с тем применены и другие случаи торможения (дифференцирование и т. д.). Но эта задача на этих разных нервных системах, хотя и с разным трудом, была выполнена без нарушения нормальных отношении. Тогда был присоединен условный пищевой рефлекс на разрушительный агент. Теперь было достаточно, образовав этот рефлекс, его некоторое время повторять даже на одном и том же месте кожи для того, чтобы наступило резкое патологическое состояние. При этом отклонение от нормы у обеих собак произошло в противоположных направлениях. У живой собаки выработанные торможения или пострадали в значительной степени, или исчезли совсем, превратившись в положительные агенты; у спокойной же крайне ослабли или совершенно исчезли слюнные условные положительные рефлексы. И эти состояния оказались очень стойкими в течение месяцев и самостоятельно не изменялись. У живой собаки с ослабевшим тормозным процессом затем быстро, в несколько дней, произошел прочный возврат к норме при помощи бромистого калия, вводимого в rectum. При этом интересно отметить, что вместе с появлением нормального торможения величина положительного условного действия не только не уменьшилась, а скорее несколько увеличилась, так что надо говорить, на основании этого опыта, не об уменьшающем нервную возбудимость влиянии брома, а о регулирующем нервную деятельность. У другой собаки постоянных и сколько-нибудь значительных слюнных рефлексов не удалось восстановить, несмотря на разные меры, применявшиеся нами для этой цели.
Вскоре за этими опытами на следующей собаке, на которой исследование велось с другим заданием, получился факт того же рода, но с еще более поучительными подробностями (опыты д-ра И. П. Разенкова). На животном были выработаны многие положительные условные рефлексы с разных рецепторов, по нескольку с одного и того же рецептора, и на разные интенсивности одного и того же раздражающего агента. Между другими был получен рефлекс на определенную частоту механического раздражения одного места кожи. Вслед за этим было приступлено к выработке дифференцировки в том же месте кожи и механическое раздражение другого ритма. Эта дифференцировка также была достигнута без особого труда, и каких-либо изменений в нервной деятельности при этом замечено не было. Но когда после применения вполне заторможенного ритма кожно-механического раздражения было непосредственно, без интервала, произведено раздражение положительно действующим ритмом, у собаки наступило своеобразное расстройство, длившееся 5 недель и только постепенно кончившееся возвратом к норме может быть, отчасти несколько скорее под влиянием наших мер. В ближайшие дни после произведенного столкновения нервных процессов исчезли все положительные условные рефлексы. Этот период продолжался десять дней. Затем рефлексы начали восстанавливаться, но в особенной форме - именно, в противоположность норме, сильные раздражители остались без действия или действовали минимально; значительный эффект давали только слабые раздражители. Такое положение дела держалось четырнадцать дней. Они сменились опять особенной фазой. Теперь все раздражители действовали одинаково, приблизительно в размере сильных раздражителей в норме. Это заняло период в семь дней. Наконец наступил последний период перед нормой, характеризовавшийся тем, что средней силы раздражители значительно перешли размер нормы, сильные стояли несколько ниже нормы, а слабые потеряли совсем свое действие. Это также продолжалось семь дней, а затем установилась, наконец, норма. При повторении того же приема, который вызвал только что описанное расстройство, т. е. непосредственного, без промежутка времени, перехода от тормозного действующего механического раздражения кожи к положительно действующему раздражению, наступило то же расстройство с теми же разнообразными фазами, но протекшее теперь гораздо скорее. При дальнейших повторениях нарушение становится все летучее, пока тот же прием более уже совсем не обусловливает расстройства. Уменьшение патологического расстройства выражалось не только в укорочении продолжительности ненормального состояния, но и в сокращении числа фаз, в выпадении более удаленных от норм фаз.
Таким образом при трудной встрече раздражительного и тормозного процессов мы получаем то преобладание раздражительного процесса, нарушающее тормозной процесс, можно сказать, длительное повышение тонуса раздражения, то преобладание тормозного процесса с его предварительными фазами, нарушающее раздражительный процесс, повышение тонуса торможения.
Но то же мы видели и при других условиях, кроме указанного.
При действии чрезвычайных, непосредственно задерживающих раздражении, падающих на животное, наступает хроническое преобладание торможения, как мы его наблюдали особенно выраженным на некоторых собаках после необыкновенного наводнения, имевшего место в Ленинграде 23 сентября 1924 года, когда наши экспериментальные животные были спасены с большими трудностями, при исключительной обстановке. Условные рефлексы исчезли на некоторое время и только медленно потом восстановлялись. А по восстановлении в продолжение значительного периода всякий более или менее сильный раздражитель, даже раньше бывший сильнейшим условным раздражителем, а также применение ранее выработанного и даже хорошо концентрированного торможения снова вызывало это хроническое состояние торможения в виде полного торможения или его предварительных вышеупомянутых фаз (опыты д-ров А. Д. Сперанского и В. В. Рикмана). В слабой степени и на более короткий срок то же часто наблюдается при более обыкновенных условиях, как перевод животных в новую обстановку, передача их новому экспериментатору и т. д.
С другой стороны, повидимому, маленькое изменение в применении хорошо выработанного положительного условного рефлекса, именно непосредственное, без промежутка времени, следование безусловного раздражителя за началом условного, так повышает тонус раздражения, что выработанные торможения, теперь испытываемые, или совсем исчезают, или очень теряют в их постоянстве и регулярности. частое чередование теперь положительных и тормозных рефлексов доводит специально живых собак до высших степеней общего возбуждения (опыты д-ров М. К. Петровой и Е. М. Крепса).
Приведенным доселе, однако, не исчерпывается весь наш фактический материал, относящийся к вопросу об отношении между раздражением и торможением. На протяжении нашей работы нам приходилось встречаться и с другими своеобразными случаями, сюда относящимися.
Неоднократно было замечено, что в известных степенях сонливости нормальных животных происходит извращение в действии условных раздражителей.
Положительные теряют их эффект, отрицательные же, тормозные, получают положительное действие (например, опыты д-ра А. А. Шишло). С точки зрения этого отношения мы понимаем довольно частый факт, что при сонливости животного начинается как бы произвольное слюноотделение, которого не было при бодром состоянии. Дело в том, что при начале выработки условных рефлексов у данного животного в условную связь c пищевым центром входит масса посторонних раздражений, можно сказать, вся лабораторная обстановка, но затем все это затормаживается в силу специализации нами применяемого условного раздражителя. При сонливости эти заторможенные агенты получают, можно думать, временно опять их первоначальное действие.
Временное превращение выработанного тормозного раздражителя в положительный наблюдается также и в случаях патологического состояния коры больших полушарий в промежутках между судорожными припадками, вызванными рубцами после операций над корои. Интересно, что вместе с этим выработанным тормозным раздражителем в этот период действует также положительно только слабейший из положительных условных раздражителей, именно свет, между тем как все остальные положительные условные раздражители средней и большой сил остаются без действия (опыты д-ра Разенкова).