Дальше случилось с целакантами вот что. В мезозойскую эру они изобиловали и в морях, и в пресных водоемах. Хотя видов было немного, они сильно отличались друг от друга: кто носил шлем на голове, словно пластинокожая рыба, кто отрастил длиннющий мясистый спинной плавник… В полноводных северных реках Африки (там, где сейчас расстилается бескрайняя Сахара), 6-метровых рыбин охотно вкушали спинозавры. В конце мелового периода «наземные» мясистолопастные исчезли, и остались лишь глубоководные латимерии. К сожалению, о кайнозойских глубоководных отложениях мы можем судить только по материалам морского бурения. Мелкие раковины фораминифер попадаются десятками тысяч, почти незаметные раковинки кокколитофорид – миллионами. Но пробурить скважину и извлечь керн с костями целаканта – это все равно что найти в стоге сена даже не пресловутую иголку, а контактную линзу.

Мезозойские целаканты, в свою очередь, отличались от более древних. Чтобы в этом убедиться, надо копнуть или, поскольку мы имеем дело с рыбами, нырнуть еще глубже – в моря середины девонского периода (410–375 млн лет назад). В ту пору у первых целакантов, подобных шошонии (Shoshonia, названной в честь индейского племени шошонов, населявших американский Вайоминг), широкие грудные плавники несли по краю многочисленные тонкие кожные косточки – плавниковые лучи (лепидотрихии), словно у каких-нибудь лучеперых рыб. Но эти косточки, не являясь цельными, состояли из нескольких сочленений. И весь скелет плавников (конечностей) был асимметричным, как у четвероногих. Удлиненные радиалии (по сути, фаланги пальцев) упирались в концы плавниковых лучей, а их, свою очередь, подпирали коротенькие метаптеригии (кости будущего запястья). «Пальцев», конечно, на первых порах получилось многовато, тем более что к каждому метаптеригию подходила пара радиалий, но в девонском периоде в их количестве никто себя не ограничивал. Получилось, что грудной плавник, оставаясь плавательной лопастью, уже приобретал внутренние черты передней лапы.

Гены, регулирующие развитие пояса конечностей вплоть до пальцев (и запястья/щиколотки), которые отсутствуют у всех обычных рыб, как раз «уцелели» у латимерии. Правда, у нее они отвечают за полное развитие плавников и, значит, в ходе эволюции четвероногих переключились на другие детали конечностей. (Это не единственные гены, роднящие целакантов с наземными позвоночными. У них, например, найдено довольно много таких молекулярных элементов, кодирующих рецепторы феромонов и запахов, которые хорошо работают именно в воздушной среде.)

Для нас же сейчас важнее отметить, что ранне- и среднедевонские мясистолопастные рыбы еще сохраняли особенности и лучеперых, и двоякодышащих, и целакантов, но в чем-то уже уподобились первым наземным позвоночным. Двоякодышащие и предки латимерии как бы остановились на достигнутом, хотя не совсем и не насовсем (и ныне представлены горсткой видов), а лучеперые и будущие четвероноги начали стремительно завоевывать кто океан, а кто сушу (на тот момент – ее узкую прибрежную полосу). Куда эволюция завела первых, мы узнали из предыдущей части книги. А сейчас отправимся в дальний путь вместе со вторыми – шаг за шагом, пусть и шагать им, казалось бы, на первых порах было нечем.

Следует оговориться, что, хотя к современным мясистолопастным рыбам относятся двоякодышащие и кистеперые, ископаемые формы «не пожелали» подчиняться этому удобному для нас разделению на группы. Появлению настоящих четвероногих – с пальцами на лапах – предшествовала длинная череда весьма разных мясистолопастных. В порядке отдаленности родства с четвероногими (и близости к корням родословной) это: элпистостегалии (Elpistostegalia), тристихоптериды (Tristichopteridae), «остеолепидиды» (Osteolepididae), к которым принадлежит гогонас (о нем речь и пойдет ниже), ризодонтиды (Rhizodontida) и поролепиформы (Porolepiformes), включая двоякодышащих. Целаканты с латимерией оказались в самом начале этой многоуровневой развилки. Некоторые из перечисленных названий приходится брать в кавычки, поскольку ныне ученые сомневаются в единстве группы, которую данное название объединяет. Например, целаканты и прочие кистеперые оказались буквально по разные стороны от ветви двоякодышащих, поэтому кистеперые представляют собой несколько неблизкородственных ветвей, и удобное прежде понятие утратило научный смысл.

В австралийском лагерштетте Гого, уже не раз заслуженно упомянутом на страницах этой книги, есть и свой представитель «кистеперых», родовое имя которого, конечно, гогонас (Gogonasus). Изначально эта рыба описана всего по нескольким косточкам рыла, но в конце концов удалось найти целый череп и, значит, понять, как были устроены мозговая и другие полости (рис. 10.1). Скажем, по наличию заметных затылочных вырезок-углублений, где располагалось парное брызгальце, череп гогонаса резко отличается от такового латимерии. Однако он весьма похож на эту часть скелета у их родственников, более продвинутых в сторону четвероногих, – пандерихта и тиктаалика. Последние использовали пару первых жаберных щелей, сильно преобразованных и обращенных вверх, чтобы с шумом вдыхать воздух. (А их потомки, у которых эти вырезки станут ушными, – и чтобы слышать.)

Рис. 10.1. Череп мясистолопастной рыбы гогонаса (Gogonasus andrewsae), отверстие в передней части (справа) – ноздря, вид сбоку; длина 4,5 см; позднедевонская эпоха (380 млн лет); Гого, шт. Западная Австралия (Западно-Австралийский музей, Перт)

Механизм дыхания через брызгальца изучен у современных многоперов. Сначала рыба выдавливает, сжимая тело, воздух из легкого в ротоглоточную полость, которая расширяется, и газ покидает ее сквозь обычные жаберные щели. Полость (весьма обширная у гогонаса), как следствие, сокращается, и через открывшийся клапан брызгальца туда устремляется свежий воздух, вновь ее расширяя. Клапан закрывается, полость стискивается, легкое наполняется. (Конечно, делать все это надо с закрытым ртом.) Гогонас мог дышать и через ноздри: тогда воздух в полость рта поступал через хоаны – парные отверстия в переднем внутреннем отделе черепа, ограниченные предчелюстными, верхнечелюстными и нёбной костями и сошником. Благодаря описанному «нехитрому» механизму рыбе не требовалось открывать рот при каждом вдохе и выдохе.

Вероятно, с особенностями «дыхательно-слухового» комплекса было связано еще одно преобразование скелета: гиомандибула укоротилась и из вертикального положения перешла в почти горизонтальное, заняв место рядом с брызгальцем. Этой части прежней жаберной дуги оставалось совсем чуть-чуть, чтобы обратиться в первый элемент нашего слухового аппарата – стремечко. Без дела эта косточка даже в таком положении не пребывала и с помощью оперкулярного отростка помогала раскрывать широкие и тяжеловатые жаберные крышки.