За прошедшие с тех пор 80 с лишним лет в нижнетриасовых континентальных отложениях северной и восточной частей Европейской России найдены остатки богатейших фаун – самых представительных в мире, не считая плато Кару на юго-западе Африки. Причем две эти «точки» представляли противоположные внутриконтинентальные области гигантской Пангеи – северной Лавруссии и южной Гондваны. Только бентозуху было посвящено несколько больших книг, начиная с работы самого Ефремова и его соратника по Палеонтологическому институту АН СССР Алексея Петровича Быстрова.

Быстров, он же «подполковник Зух» и ефремовский Иван Гирин, пришел в науку об ископаемых организмах из военной медицины. Алексей Петрович известен не только замечательными реконструкциями внутренних органов древних амфибий и великолепными портретами саблезубых хищников пермского и четвертичного периодов, но и книгой об эволюции позвоночных и анатомической судьбе человека, основанной на изучении 4500 черепов. В ней Быстров в шутку напророчил нам судьбу трехпалого существа с огромным, почти беззубым черепом, практически сросшимся с тазом [22] . В научных работах он руководствовался 13 заповедями, которые нелишне знать любому современному ученому. Вот лишь пара из них: «Никогда не забывай, что в процессе эволюции твой мозг был создан только для того, чтобы сохранить твою жизнь, а не для того, чтобы ты познавал природу. Поэтому не считай свой мозг всесильным и безукоризненным познавательным аппаратом… Учись смотреть на свою научную работу как на художественное произведение, во всех деталях отчеканенное и гармоничное, как творение художника…» [23]

В книге о бентозухе благодаря изящным рисункам Быстрова этот «зверь» буквально на глазах восставал из праха. Во всех деталях, доступных разве что современным томографам, проступал его череп, биение трехкамерного сердца наполняло кровью сосуды, а импульсы глазодвигательных нервов, выходивших из мозговой полости чуть позади клиновидно-решетчатой кости, вращали глазами. Теперь об этой амфибии известно если и не все, то очень многое. Скажем, кровеносная и нервная системы головы, а также строение среднего уха у нее оказалась такими же, как у современных жаб и лягушек (бесхвостых земноводных), которые по большей части гораздо мельче бентозуха – более чем полутораметрового крокодилоподобного существа. Здесь, в центре Лавруссии, он появился (произошел) среди стереоспондиломорфных темноспондилов (Stereospondylomorpha, Temnospondyli, от греч. ??????? – «твердый», ????????? – «позвонок», µ???? – «образ» и ??µ?? – «резать, разделять») около 250 млн лет назад. Позвонки выделяются во всех этих названиях, и они действительно играли важнейшую роль в жизни позвоночных и, как следствие, служат палеонтологам, чтобы различать их. У стереоспондиломорфных амфибий дисковидные тела позвонков формировались из массивного интерцентра, вдоль верхнего края которого сохранилась небольшая вырезка для хорды, тогда как у их типичных «раздельнопозвонковых» (темноспондильных) предков позвонки почти не отличались от таковых девонских «стег». Каждый был разделен на полулунный интерцентр, сверху и сзади к нему примыкала пара мелких клиновидных плевроцентров (поверху конструкция замыкалась высокой невральной дугой).

Удивительное разнообразие пермских и триасовых земноводных поэтично отобразил Быстров:

Именно «развивавшиеся как бы вспять» довольно крупные темноспондилы через бранхиозавридную ветвь (представленную здесь тунгуссогирином из следующей главы) дали начало современным земноводным – хвостатым, бесхвостым и безногим (червягам). Уплощенную и расширенную кзади, как у темносподилов, голову древнейших (средне- и позднеюрских) саламандр, к примеру, еще покрывали рельефные кожные кости. Стремечко у них выделялось массивностью, хотя уже не было ни межключицы, ни теменной скважины, ни таблитчатых костей черепа и много чего еще. А некоторые раннепермские темноспондилы уже обзавелись педицеллярными зубами (состоящими из дентиновой коронки и цоколя, разделенных слоем мягкой ткани), сокращенным количеством позвонков, широким «глазастым» черепом и еще целым рядом родовых черт нынешних амфибий. Скорее всего, такие особи были личинками, но благодаря раннему половому созреванию при замедленном развитии тела чувствовали себя вполне готовыми к заложению современной ветви земноводных. Такого рода явление «вечной молодости» называется неотенией (от греч. ???? – «новый, незрелый» и ????? – «растяжка») и является одним из важнейших путей эволюции. Земноводные двигались по этому пути особенно часто.

«Фамильные» черты самого бентозуха – это большие сближенные и сдвинутые назад орбиты на 40-сантиметровом уплощенном черепе, отверстие между предчелюстными костями (возможно, для особой железы) и выраженный изгиб нижней челюсти в ее задней части. Передний конец вытянутого рыла был затуплен (рис. 15.1, а).

«Рога» – клиновидные разрастания таблитчатых костей – окаймляли и прикрывали заметные ушные вырезки позади черепа (рис. 15.1, а, б). В них была натянута барабанная перепонка. Правда, единственная слуховая косточка – стержневидное, слегка вогнутое стремечко, – как уже было сказано, выделялась массивностью. Ее длина достигала у темноспондилов 7,7 см при диаметре 1,3 мм – больше, чем, например, у огромного гребенчатого ящера коритозавра (Corythosaurus) – 5 и 0,25 см соответственно. Звуковая волна просто не могла сдвинуть ее с места, и звук передавался через саму кость, упиравшуюся в небольшое отверстие – овальное окно ушной капсулы, в жидкое содержимое внутреннего уха. С барабанной перепонкой стремечко, вероятно, состыковалось с помощью внешнего хрящика, расположенного под прямым углом к нему и вдоль перепонки, как у лягушек (у них эта часть скелета не изменилась). Именно подвижная внешняя косточка, подрагивая вместе с перепонкой, передавала звуковые волны разных частот. Да, слышимость была не очень, но если бы все стремечко перемещалось свободно, то в голове бы постоянно гудело. Ведь воздух в легкие нагнетался благодаря повышению давления в ротоглоточной полости, и, значит, воздушный поток устремлялся в широкую евстахиеву трубу, создавая не вполне приятные ощущения в среднем ухе. Нужно было либо всю систему менять, либо остаться на всю эволюционную жизнь лягушками…

Многие черты бентозуха напоминают о древнейших (каменноугольных) темносподилах и даже о девонских тетраподах и мясистолопастных рыбах. Шея хотя и наметилась, но короткая. Основу зуба все так же составлял складчатый плицидентин, покрытый эмалью, а в ячеисто-бороздчатых костях крыши черепа просматривались каналы органов боковой линии (см. рис. 15.1, а). Последние у бентозуха тоже развились как бы заново: у предковых форм каналы выражены слабее. Эта особенность, так же как и сильно вытянутые вдоль боковин черепа ноздри, свидетельствует о вторичной водности земноводного. Его каменноугольные предки ходили по суше (рис. 15.2).

Рис. 15.2. Реконструкция скелета темноспондильного земноводного эриопса (Eryops) со спинными остеодермами, длина 1 м; раннепермская эпоха (290–275 млн лет); шт. Техас, США (ПИН РАН)

Вернуться в воду было совсем не просто: из-за жировой прослойки и воздуха в легких тело болталось бы в толще воды подобно надувной лодке или диплокаулу, который как раз резвился у поверхности (как он это делал, расскажем ниже). Без грузила уйти на дно не удалось бы. Чтобы утяжелить кость, животным приходилось буквально заболеть, например остеосклерозом, при котором клетки-остеобласты ускоряют формирование кости и «разбирающие» ее остеокласты просто не успевают за ними. Благодаря такой патологии утолщается компактная ткань (она и так отличается от губчатой плотностью из-за слабого развития сосудистой системы). Конечно, в отличие от настоящего недуга, поражающего отдельную особь, «эволюционный остеосклероз» развивался в длинной череде предков и потомков, все лучше осваивавшихся на дне водоемов 7–10-метровой глубины. (Позднее под лозунгом «Успехи костной патологии – в эволюцию!» осваивали новую старую стихию многие вторичноводные позвоночные: рыбоящеры, киты, морские коровы, бегемоты, даже некоторые гигантские ленивцы; кроме остеосклероза, уплотнение кости достигалось за счет пахиостоза или пахиостеосклероза.)

Роль эволюционного грузила у стереоспондилов сыграла огромная крестовидная межключица, которая к тому же располагалась вблизи тяжелой головы, образовав центр масс всего тела. Из-за рельефа в виде расходящихся от центра гребней эта кость внешне напоминала нагрудный доспех, она хорошо распознается у всех водных стереоспондиломорфов. На раскопах межключица тоже выделяется своими размерами, почти не уступая черепу. И сама эта расширенная кость (она могла быть в три-четыре раза крупнее плечевой), и другие кожные окостенения – широкие плоские ключицы и массивные лопатки с волнообразным профилем – понадобились именно тогда, когда амфибии «решили» вновь вернуться в родную стихию. Утяжеленные позвонки (более 30), массивные ребра и плечевые кости также позволяли животному без лишних усилий прижиматься ко дну. А чтобы тело стало приплюснутым, невральные дуги несли низкие остистые отростки и длинные поперечные, с которыми сочленялись резко загибавшиеся вниз ребра. Парные суставные отростки, отходившие от дуг вперед и назад над каналом спинного мозга, превращали позвоночник в единое гибкое целое, позволявшее туловищу по-рыбьи изгибаться на плаву.