Шрифт:
Это не означает, однако, что так называемая бесполезная ДНК не подвергается действию естественного отбора. Ей приписывались различные «функции», причем под словом «функция» подразумевалась приспособительная выгода для организма. «Функция» дополнительной ДНК может быть «просто в том, чтобы отделять гены друг от друга» (Cohen, 1977, р. 172). Даже если отрезок ДНК не транскрибируется сам, он может повышать частоту хромосомных обменов просто за счет увеличения расстояния между генами — в этом и состоит его фенотипическая экспрессия. Следовательно, естественный отбор может в каком-то смысле благоприятствовать спейсерной ДНК в связи с ее влиянием на частоту кроссинговера. Тем не менее, это не дает нам права в соответствии с общепринятой терминологией описывать участок спейсерной ДНК как «ген такой-то частоты рекомбинации». Чтобы соответствовать этому понятию, ген должен оказывать на частоту рекомбинации некое влияние по сравнению со своими аллелями. Говорить о наличии аллелей у участка спейсерной ДНК небессмысленно, так как в популяции один и тот же отрезок хромосомы могут занимать разные последовательности. Но поскольку фенотипический эффект увеличения промежутков между генами достигается исключительно за счет длины спейсерных участков, то все аллели данного «локуса» будут проявлять одинаковую «фенотипическую экспрессию» при условии, что они одного размера. Если «функция» избыточной ДНК заключается в том, «чтобы» увеличивать расстояние между генами, значит, это не совсем обычное употребление слова «функция». Происходящий в данном случае процесс отбора не выбирает, как обычно, между аллелями в одном локусе, а направлен на поддержание некоего свойства генетической системы — расстояния между генами.
Другая возможная «функция» неэкспрессирующейся ДНК была предложена Кэвальер-Смитом (Cavalier-Smith, 1978). Вся его теория заключена в заголовке работы: «Регуляция объема ядра с помощью ДНК ядерного скелета, отбор по признаку объема клетки и скорости клеточного роста, а также разгадка парадокса размера генома». Он полагает, что при «К– стратегии [73] » организмам требуются более крупные клетки, чем при «r-стратегии» [74] , и что различия между клетками по общему содержанию ДНК — хороший способ регуляции клеточного объема. При этом он утверждает, что «существует надежная корреляция между r-стратегией, мелким размером клеток и низкими значениями с с одной стороны и К-стратегией, крупным размером клеток и большими значениями с с другой». Было бы интересно проверить эту корреляцию статистически, учитывая то, с какими трудностями сопряжены сравнительные исследования количественных характеристик (Harvey & Mace, принято в печать). Да и само разделение на r– и К– стратегии, похоже, повсеместно рождает сомнения у экологов по причинам, которые никогда не были вполне понятны для меня, а иногда кажется, что и для них самих тоже. Это одна из тех концепций, которые часто используют, но почти всякий раз сопровождают ритуальными извинениями, интеллектуальным аналогом того, чтобы постучать по дереву. Прежде чем подвергнуть такую корреляцию строгому анализу, необходимо будет найти какой-то объективный показатель положения вида на r/K– шкале.
73
К-отбор — отбор на те качества, которые требуются для успеха в стабильных, предсказуемых условиях, когда ожидается жесткая борьба за ограниченные ресурсы между хорошо подготовленными к этой борьбе индивидуумами, а размер популяции близок к максимально возможному, какой данная среда обитания способна вместить. Считается, что A-отбор благоприятствует определенным признакам, в том числе крупным размерам, большой продолжительности жизни, немногочисленному потомству и тщательной заботе о нем. Противопоставляется r-отбору.
74
r-отбор — отбор на качества, необходимые для успеха в изменчивых, непредсказуемых условиях, когда в цене способность размножаться быстро и в любой удобный момент, а от адаптаций, дающих преимущество в конкурентной борьбе, толку немного. Считается, что r-отбор благоприятствует определенному набору признаков, в том числе высокой плодовитости, мелким размерам и приспособлениям для расселения на большие расстояния. Примерами являются сорняки и их аналоги из царства животных. Противопоставляется К-отбору. Принято подчеркивать, что r- и К-отбор являются крайними точками континуума, а большинство реальных случаев находится где-то в промежутке. Экологи испытывают к концепции r/К-отбора причудливую смесь любви и ненависти: часто притворно ее ругают и в то же время считают незаменимой.
А пока мы ждем новых свидетельств «за» и «против» гипотез вроде той, что выдвинул Кэвальер-Смит, давайте отметим в контексте теперешнего разговора, что эти гипотезы скроены по традиционному шаблону: они основываются на идее, что ДНК, как и любой другой аспект организма, отбирается, потому что приносит организму какую-то пользу. Гипотеза об эгоистичной ДНК отталкивается от противоположной посылки: фенотипические признаки существуют, поскольку они помогают ДНК реплицироваться, и если ДНК удается найти более быстрые и легкие способы репликации — возможно, обходясь при этом без обычных фенотипических проявлений, — то, значит, она будет отбираться по этому свойству. Эгоистичная ДНК — теория в некотором смысле революционная, раз уж сам редактор Nature (1980, том 285, с.604) позволил себе охарактеризовать ее как «слегка шокирующую». Но стоит нам как следует усвоить аксиому, что это организм инструмент для ДНК, а не наоборот, и мысль об «эгоистичной ДНК» станет неизбежной, даже очевидной.
Живая клетка (а особенно клеточное ядро у эукариот) битком набита активно работающей аппаратурой для репликации и рекомбинации нуклеиновых кислот. ДНК-полимераза с готовностью катализирует удвоение любой ДНК, не обращая внимания на то, закодировано там что-нибудь значимое или нет. «Вырезание» одних кусочков ДНК и «сшивание» других тоже входит в обычный рабочий арсенал клеточного аппарата — это происходит каждый раз во время кроссинговера или других рекомбинационных событий. Тот факт, что инверсии и прочие хромосомные перестройки не бог весть какая редкость, тоже свидетельствует о том, с какой легкостью куски ДНК могут вырезаться из одних участков генома и встраиваться в другие. Способность удваиваться и «сшиваться» — это, возможно, самые заметные свойства ДНК в ее естественном окружении (Richmond, 1979), то есть в клетке.
Учитывая возможности, предоставляемые таким окружением, учитывая наличие клеточных заводов по производству и сшиванию кусков ДНК, только и остается ждать того, что естественный отбор будет благоприятствовать тем разновидностям ДНК, которые сумеют использовать эти условия ради своей собственной выгоды. Под выгодой в данном случае понимается просто многократная репликация в зародышевой линии. Любой вариант молекулы ДНК, свойства которого позволяют ему без труда реплицироваться, автоматически будет становиться все более распространенным.
Что же это могут быть за свойства? Парадоксально, но лучше всего нам известны непрямые, искусные и замысловатые способы, с помощью которых молекулы ДНК обеспечивают свое будущее. Это фенотипические эффекты, производимые на организмы путем непосредственного контроля над синтезом белков и, как следствие, путем более отдаленных воздействий на формирование строения, физиологии и поведения в ходе эмбрионального развития. Но существуют также и гораздо более прямые и простые пути для распространения одних вариантов ДНК за счет соперничающих с ними других. Становится все очевиднее, что в клетке, помимо больших, упорядоченных хромосом с их строго регламентированным гавотом, находит приют разношерстный сброд из фрагментов ДНК и РНК, тунеядствующих в благодатной среде, формируемой клеточным аппаратом.
Эти реплицирующиеся попутчики известны под разными именами, в зависимости от своего размера и свойств: плазмиды [75] , эписомы, инсерционные последовательности, плазмоны, вироиды, транспозоны, репликоны, вирусы. Вопрос, кем их считать, бунтовщиками, отбросившими условности хромосомного гавота, или вторгшимися извне паразитами, представляется все менее и менее значимым. В качестве аналогии давайте возьмем пруд или лес, который вполне можно рассматривать как сообщество, обладающее определенной структурой и даже определенной стабильностью. Но эти структура и стабильность поддерживаются вопреки непрерывному круговороту участников. Отдельные особи приходят и уходят, рождаются и умирают. Налицо текучесть: одни компоненты встраиваются, а другие выпадают, так что бессмысленно пытаться различить «настоящих» членов сообщества и пришлых чужаков. То же самое и с геномом. Не статичная структура, а динамичное сообщество. «Скачущие гены» то и дело вселяются и выселяются (Cohen, 1976).
75
Плазмида — один из многих более или менее синонимичных терминов, обозначающих мелкие самореплицирующиеся фрагменты наследственного материала, находящиеся в клетках, но не входящие в состав хромосом. Плейотропия — явление, когда изменение в одном генетическом локусе влияет сразу на несколько фенотипических признаков, кажущихся не связанными друг с другом. Например, единичную мутацию, влияющую одновременно на цвет глаз, размер копыт и удойность, можно было бы назвать плейотропной. Если исходить из всего, что нам известно о том, какими сложными путями осуществляется развитие, то плейотропия должна быть скорее правилом, чем исключением.
В связи с тем, что в природе количество потенциальных хозяев для трансформирующей ДНК и для таких плазмид, как RP4, настолько велико, кажется, что уж по крайней мере у грамотрицательных бактерий все популяции точно могут быть связаны друг с другом. Известно, что бактериальная ДНК способна экспрессироваться в самых различных хозяевах… Рассматривать бактериальную эволюцию в виде простого генеалогического древа может оказаться в самом деле бессмысленно; не исключено, что более подходящей метафорой будет сеть из сходящихся и расходящихся ветвей (Broda, 1979, p.140).