3. Мутабильность. Точность самовоспроизведения всегда ограничена хотя бы из-за теплового шума. Ошибки копирования – основной источник новой информации. Но для темпа мутаций существует пороговое значение, при котором скорость эволюции максимальна и не может быть превышена без потери всей информации.

Здесь мы должны отметить новое, по сравнению с критериями эволюции добиологического периода, требование самовоспроизведения, т. е. автокатализа. Дарвиновский отбор таких самореплицирующихся единиц гарантирует эволюцию информации, будь то короткие цепочки нуклеиновых кислот или сложные организмы.

Первыми самовоспроизводящимися единицами были короткие цепочки нуклеиновых кислот. Они воспроизводимо реплицировали цепи длиной только 50-100 нуклеотидов [4]. Для дальнейшей эволюции, – увеличения точности копирования и количества информации – требовались катализаторы, которые тоже должны были воспроизводиться (аппарат трансляции). Первыми самовоспроизводящимися структурами нуклеиновых кислот с устойчивым информационным содержанием были молекулы типа т-РНК. Для самой простой системы аппарата трансляции требуется количество информации на порядок больше, чем в этих первичных молекулах т-РНК. Аппарат трансляции должен был включать несколько таких единиц, имеющих сходные функции, но разную специфичность. Этого нельзя было достичь посредством сочленения их в одну большую единицу (из-за порога ошибок) или в компартмент (из-за конкуренции между ними). Это было возможно лишь при образовании функциональных связей между всеми самовоспроизводящимися единицами.

В 70-х годах М. Эйген с сотрудниками [5] разработал и опубликовал ряд работ, в которых показал, что дальнейшее накопление и эволюция информации возможны на основе гиперциклов.

Гиперцикл – это средство объединения самовоспроизводящихся единиц в устойчивую систему, способную к эволюции. Гиперцикл построен из автокатализаторов, или циклов воспроизведения, которые связаны посредством циклического катализа, наложенного на систему. Гиперцикл основан на нелинейном автокатализе (второго или более высокого рангов), который обязательно включает связи типов стимуляции, репрессии и дерепрессии. Это и есть то отличительное свойство живых организмов, о котором пишет Н. Н. Моисеев, – только живые организмы имеют отрицательные обратные связи [6]. Никакая другая организация (компартмент, нециклические цепи) не способны обеспечить:

– конкуренцию в популяциях самореплицирющих единиц дикого типа, что гарантирует сохранение их информации;

– сосуществование нескольких популяций самореплицирующихся единиц и популяций их мутантов;

– объединение этих единиц в систему, способную к эволюции, где преимущество одной единицы может быть использовано всеми членами системы.

Для существования каталитического цикла достаточно, чтобы один из интермедиатов был катализатором для одной из последующих реакций. Каталитический цикл, имеющий биологическое значение, – репликация одноцепочечной РНК [5, 7]. нтермедиаты (плюс- и минус- цепи) участвуют в цикле как матрицы для своего взаимного воспроизведения. Нуклеозидтрифосфаты являются высокоэнергетическим строительным материалом. Каталитический гиперцикл состоит из самореплицирующихся единиц с двойными каталитическими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат способен инструктировать свое собственное воспроизведение, а также оказывать каталитическое воздействие на воспроизведение следующего интермедиата.

Одним из уникальных свойств гиперциклов является их селекционное поведение. Отбор гиперцикла – "раз и навсегда". В обычной дарвиновской системе благоприятные мутанты имеют селективное преимущество и могут размножаться, их способность к росту не зависит от размера популяции. В гиперцикле селективне преимущество является функцией численности популяции из-за существенно нелинейных свойств гиперциклов, и уже существующий гиперцикл не может быть заменен "новичком", так как новый вид всегда появляется сначала в количестве одной (или нескольких) копий. Это свойство может объяснить универсальность генетического кода. Этот код окончательно установился не потому, что был единственно возможным, а потому, что здесь работал механизм "раз и навсегда" [8].

Предложенная модель гиперцикла связана с молекулярной организацией примитивного аппарата репликации и трансляции.

Гиперциклическая организация обусловливает стабилизацию и адаптацию всех компонентов системы. Она усложняется в ходе эволюции путем мутаций и дупликаций генов.

Образование аппарата трансляции открыло путь к развитию функции гетерокатализа и биологической эволюции. Первыми живыми информационными системами были первые клетки прокариот. В информационных системах живых клеток установились новые законы естественного – дарвиновского – отбора и новые типы информации.

Снова обратимся к двум не зависящим друг от друга свойствам – аутокатализу, т. е. каталитическому синтезу самого себя, и гетерокатализу, т. е. каталитическому синтезу совершенно иного соединения. Каковы условия создания генетической информации? Можно представить себе колыбель генетической информации или зону комфорта как экстремум распределения гетерокаталитической активности (р) на некотором пространстве режимов, где р близко к максимально-возможному значению. Тогда на границах зоны комфорта, где величина р будет все более уменьшаться, вполне допустимы ситуации, когда определенные виды гетерокаталитической активности будут вызывать не уменьшение, а возрастание р (т. е. где Р>р). Естественный отбор, конечно, будет подхватывать и "закреплять" такие последовательности оснований, которые на гетерокаталитическом уровне сопровождаются указанным эффектом. Очевидно, что в разных участках периферии зоны комфорта одни и те же следствия, т. е. соотношение Р>р, смогут обеспечиваться разными гетерокаталитическими особенностями. Репродукция носителя вместе с содержащейся в нем информацией будет достигаться разными путями.

В условиях, отдаленных от зоны комфорта, отбор будет идти по пути формирования такого рода гетерокаталитических структур, химическая активность которых будет способствовать локальной имитации зоны комфорта в их непосредственной близости. Каждый акт репродукции таких структур будет, с одной стороны, возвращать условия в этих локальных областях к исходному состоянию, а, с другой, будет "сообщать" дочерним молекулам, "что надо делать, чтобы воспроизвести себя в этих условиях", и процесс приобретает циклический характер.