Условно-рефлекторная настройка поведения имеет громадное приспособительное значение в жизни животных. Услышав далекий рев тигра, буйвол настораживается. Он чаще оглядывается на окружающие его заросли, внимательнее принюхивается к доносящимся запахам. Такая «оборонительная настройка» может спасти ему жизнь.

Условно-рефлекторная настройка действует и в жизни человека. Всем понятно, какое значение имеют четкость и быстрота действий, например, для солдата или спортсмена. Недаром человеческий опыт привел к широкому использованию в военном деле и спорте так называемых предварительных команд. Для бегуна на старте предварительная команда «приготовиться» является условно-рефлекторной двигательной настройкой. При этом сигнале повышается возбудимость соответствующих локомоторных механизмов, мобилизуются кровообращение, дыхание. Такая «стартовая реакция» обеспечивает готовность к немедленному напряжению всех сил в момент броска по команде. От правильности ее отработки может зависеть исход состязания.

Условно-рефлекторная настройка проявляется и в повседневных восприятиях. Художественную иллюстрацию этого мы находим, например, в рассказе К. Гельвеция о даме и священнике, смотревших в телескоп на Луну. Дама воскликнула: «Я вижу там тени двух влюбленных», священник возразил: «Вы ошиблись, сударыня, это две башни на главной колокольне».

Когда раздражители обстановки начинают играть более значительную роль в сигнальном комплексе, они могут вызвать не только настройку на определенный вид деятельности, но и самую деятельность. Характер этой деятельности при одних и тех же основных сигналах может быть иным в разной обстановке. Такое образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей проявляется в так называемом условно-рефлекторном переключении.

Явление переключения обнаружили при выработке условных рефлексов на один и тот же сигнал, но с различным подкреплением в разной обстановке. Оно четко проявляется в следующем опыте.

Нейрофизиологический механизм переключения считают своеобразной формой тонического условного рефлекса, создающего предрасположение к определенной форме деятельности (Э.А. Асратян, 1970). Такой взгляд получил подтверждение в опытах регистрации активности нейронов гиппокампа кролика при переключении рефлекса на звук с пищевого на оборонительный, в изучении динамики ЭКоГ и ВП коры мозга собак в процессе переключения, показавших развитие при этом тонического торможения и при наблюдении за свободным поведением животных в условиях переключения действия в инструментальном пищевом или питьевом условных рефлексах.

Недавно выдвинута гипотеза информационного переключения, согласно которой в зависимости от характеристик межимпульсных интервалов, задаваемых системой оценки подкрепления, интервалселективные цепи нейронов могут менять каналы эфферентного выхода одном и том же афферентном сигнале (Г.А. Вартанян и др., 1986).

Переключения реакций по сигналам обстановки часто наблюдаются в повседневной жизни. Достаточно вспомнить поведение кошки, которая убегает от собаки во дворе и смело нападает на ту же собаку, подошедшую в комнате к корзине с котятами. Каждому человеку, конечно, приходилось испытывать переключающее действие обстановки, которая может так сильно менять направление мыслей.

Приспособительное поведение животных, особенно в сложных ситуациях, нередко принимает такие формы, которые трудно «уложить» в рамки рассмотренных выше актов элементарной условно-рефлекторной деятельности. Наблюдая, как шимпанзе ставит ящик на ящик и, взобравшись на них, достает приманку, подвешенную к потолку клетки, И.П. Павлов говорил: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это „условным рефлексом“ назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей». Действующая при этом сложная система условных связей на основе пищевой мотивации обеспечивает целесообразную последовательность действий животного, посредством которых оно достигает удовлетворения своей потребности. Исследование нейрофизиологических механизмов таких сложных форм поведения животных составляет очередную задачу физиологии высшей нервной деятельности. Значение таких исследований определяется и тем, что раскрытие этих механизмов образования своеобразных сложных систем условных связей может пролить свет на биологические предпосылки формирования некоторых свойств аналитико-синтетической деятельности мозга человека.

Одной из таких сложных форм высшей нервной деятельности является так называемое образное или психонервное поведение (И.С. Бериташвили, 1963). Представление о своеобразии такого поведения основывается на фактах, полученных при изучении пищевых реакций животных в условиях свободного поведения. Так, достаточно однажды покормить собаку в определенном месте и она будет туда прибегать. Предполагают, что при первом же поедании корма возникают множественные связи всех признаков местонахождения пищи и ее самой в виде синтетического их образа. Этот образ хранится в памяти, и когда по внешним (обстановка) или внутренним (голод) побуждениям он репродуцируется, то осуществляет соответствующее поведение. В случае возникновения образа угрожающей ситуации репродукция этого образа по какому-либо его компоненту направляет поведение на избегание опасности.

Рис. 52. Нейронный механизм объединения слухового и зрительного восприятия, создающего целостный образ звучания объекта (по И.С. Беритову):

S1 — S6 — сенсорные нейроны, P1 — P2 — передаточные звездчатые нейроны, B1 — В14 — вставочные пирамидные нейроны, A1 — A5 — ассоциативные пирамидные нейроны, РM — пирамидные проекционные нейроны, M — пирамидные нейроны Мейнерта, C — звездчатые нейроны Кахаля, MAR1 — MAR2 — вставочные нейроны Мартинотти, I—VI —слои коры; стрелками вверх и вниз обозначены афферентный вход и эфферентный выход соответственно