На более высоких уровнях обработки сенсорной информации происходит дальнейший синтез афферентных сигналов о признаках объекта. В связи с разной функцией нервных клеток они обнаруживают рецептивные поля разной конфигурации. На рис. 54, А показаны ответы нейрона зрительной коры кошки на точечный засвет в центре рецептивного поля и в зоне его периферии, а также на общее освещение. По наличию реакций в первом и во втором случаях этот нейрон относится к on — off– типу. Отсутствие реакций на общий засвет указывает на уравновешенность возбуждения в on- и торможения в off– нейронах. Примечательно, что рецептивное поле этого нейрона имело характерную вытянутую в виде полосы форму (рис. 54, Б). Значение такой формы рецептивного поля раскрывается в опытах с изменением наклона световой полоски, что приводит к уменьшению реакции при перекрытии полоской периферической части рецептивного поля.

Рис. 54. Реакции нейронов зрительной коры мозга кошки на световое пятно (А, а, б), диффузное освещение (А, в) и световую полоску (Б) и общая форма вытянутого рецептивного поля (В):

слева от каждой нейрограммы указана форма стимула (кружок, полоска) и его локализация относительно рецептивного поля (крестик), над каждой нейрограммой чертой обозначена длительность стимуляции

Систематические исследования реакций нейронов зрительной коры мозга 17-го, 18-го и 19-го полей на световые стимулы разной формы и интенсивности, неподвижные и движущиеся, выявили важные закономерности формирования некоторых фрагментов нейрофизиологических механизмов зрительного восприятия (Д. Хьюбел, Т. Визел, 1974). Так, некоторые корковые нейроны наиболее активно реагировали на световую полоску, ориентированную вдоль вытянутого центра его рецептивного поля (рис. 54, Б). Как видно из рис. 54, наклоны полоски приводили к уменьшению ответа вплоть до его полного отсутствия. Такая избирательность коркового нейрона к ориентации линии находит объяснение в том, что на нем конвергируют сигналы от нескольких нейронов предыдущего этажа обработки зрительной информации (латерального коленчатого тела), и их концентрические рецептивные поля расположены в ряд, покрывающий световую полоску. Чем больше наклон полоски, тем меньше число вовлекаемых в реакции концентрических полей, а следовательно, и степень активации коркового нейрона. Если учесть, что в коре имеется множество нейронов с такими свойствами, но избирательно чувствительных к разной ориентации, то синтез их сигналов может дать описание всех видов линейных элементов контура воспринимаемого изображения. Такие нейроны называют простыми.

Другие нейроны зрительной коры имеют более сложную конфигурацию рецептивных полей, особенность которых состоит в отсутствии тормозного взаимодействия между участками поля. Поэтому они реагируют возбуждением на световой стимул, попадающий на разные его участки. Однако эти нейроны также строго избирательны к ориентации перепада освещенности. Вместе с тем их способность реагировать на стимул, последовательно проходящий ряд участков рецептивного поля, позволяет более точно оценивать его движение. При этом многие из них обнаруживают чувствительность лишь к одному направлению движения. Такие нейроны называют сложными.

Третий вид корковых нейронов, принимающих участие в обработке зрительной информации, характерен для рецептивных полей с комплексным возбудительным центром и тормозными зонами, ограничивающими размеры светового стимула, в частности длины его полоски. Эти клетки избирательно реагируют на ориентацию перепадов освещенности, линий и углов (главное, на их угловые размеры), оценивают направление движения стимулов. Такие нейроны называют сверхсложными.

Предполагают, что простые, сложные и сверхсложные клетки представляют три уровня синтеза результатов анализа зрительной информации. Свойства простой корковой клетки определяет конвергенция на ней сигналов от клеток латерального коленчатого тела, свойства сложной клетки — конвергенция на ней от простых клеток. Вопрос о происхождении сверхсложных клеток пока является дискуссионным.

Аналитико-синтетические процессы обеспечивают поэтапную обработку зрительной информации, направленную на восприятие целостного образа объекта. Изучение нейрофизиологических механизмов, осуществляющих эту обработку на разных этапах зрительного пути привело к представлению о четырех основных уровнях формирования целостного зрительного образа (В.Д. Глезер, 1985).

На первом уровне нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела оценивают общую освещенность, выделяют сигналы из шума, подчеркивают контуры и дробят сетчаточное изображение на фрагменты.

На втором уровне нейроны 17-го поля коры определяют пространственно-частотные и ориентационные характеристики этих фрагментов. Здесь формируются группы нейронов, настроенные на разные ориентации и частоты, но направленные на один фрагмент. Они определяют его спектральный состав и связь с фрагментами иного спектрального состава.

На третьем уровне нейроны 19-го поля зрительной коры оценивают пространственное распределение возбуждения в нейронах предыдущего уровня и сопоставляют фрагменты изображения на основе их спектрального состава. Здесь также работают модули из нейронов разных свойств, обрабатывающих один участок зрительного поля, в результате чего выделяются отдельные компоненты фигур.

Наконец, четвертый уровень включает в себя обучающиеся нейроны, расположенные в нижневисочной и заднетеменной коре (НВК и ЗТК). Путем синтеза информации, поступающей от нервных механизмов предыдущего уровня, НВК обеспечивает опознание зрительного образа, ЗТК — его конкретизацию в пространстве.

Исследования процессов анализа и синтеза в процессах зрительного восприятия показали их значительную изменчивость в зависимости от многих условий: световой и темновой адаптации, контраста изображения с фоном, интенсивности светового стимула, внимания и т.п. На рис. 55 показаны изменения рецептивного поля коркового нейрона в разных условиях световой стимуляции. Эти и другие факты послужили основанием для гипотезы о том, что свойства нейронов зрительной коры определяются не столько жесткими отношениями конвергенции сигналов с предыдущих уровней, сколько адаптивной динамикой внутрикоркового взаимодействия нейронов, особенно тормозных.