Шрифт:
Осьминоги легко вырабатывают условные зрительные пищевые рефлексы, иногда весьма сложные. Например, обнаружив краба в стеклянной банке, осьминог вначале бьет щупальцами о стекло, долбит его клювом, пока не найдет отверстие в банке. На следующий день осьминог, увидев краба в банке, не предпринимает бесплодных попыток пробиться к нему через стекло, а сразу вытаскивает краба через отверстие.
У осьминога можно выработать различение показываемых фигур по форме, подкрепляя одни из них и не подкрепляя другие кормлением, а также более сложные формы высшей нервной деятельности, как, например, условный тормоз. Однако об их способности различать цвета имеются противоречивые данные. Осьминоги успешно вырабатывали на пищевом подкреплении условную реакцию вытягивания одного из щупалец в трубу, опускаемую в воду. Очень интересна способность осьминогов строить себе из камня убежища, материал для которых они тщательно выбирают и в случае необходимости перетаскивают иногда на значительные расстояния. Конечно, в сложном поведении головоногих проявляются не какие-то «идеи» или «представления», как предполагали некоторые исследователи, а способность их мозга к сравнительно тонким зрительным дифференцировкам, выработке условных тормозов и специфической манипуляционной деятельности.
Уже у низших членистоногих проявляются некоторые общие тенденции эволюции этого типа животных, в частности, чрезвычайная видовая специализация форм приспособительного поведения.
Дафнии. Дафнии составляют основную массу планктона пресноводных водоемов. При недостатке корма или других неблагоприятных обстоятельствах они устремляются к свету, который сигнализирует о богатых пищей и более теплых поверхностных слоях воды. Однако при изменении условий жизни может измениться и сигнальное значение света.
Такое изменение, например, наблюдали в эксперименте при сочетании света с холодом, а тепла с темнотой.
Для этого сосуд с одной группой дафний при ярком освещении охлаждали до 2–4 °С и оставляли при низкой температуре в течение 4 ч. Затем его затемняли и нагревали до температуры 15–20 °С, оптимальной для дафний. У другой группы дафний вырабатывали обратные отношения, т.е. свет сочетался с теплом, а темнота с холодом. Соответствующие условные рефлексы быстро образовывались: дафнии первой группы шли в темноту, дафнии второй группы — к свету.
Изменить сигнальное значение света для дафний можно также, создавая иные условия питания.
Для этого помещали дафний в хорошо освещенный сосуд с чистой водой без корма. К вечеру их переносили в сосуд с водой, богатой инфузориями, закрывали светонепроницаемым колпаком и оставляли на всю ночь кормиться в темноте. Утром после ополаскивания дафний опять переносили в первый сосуд голодать весь день на свету и т.д. В результате у дафний выработался прочный условный пищевой рефлекс на темноту.
Ниже приведены данные по выработке условного пищевого рефлекса на темноту у дафний (по А.Б. Когану и А.П. Семеновых).
Число дней кормления в темноте и голодания на свету | Процент положительных реакций на темноту
0 | 0
7 | 32
14 | 57
21 | 89
Раки. Речные раки собираются к месту, где они несколько раз находили пищу. Этой способностью раков пользуются при их ловле, известна защитная реакция раков-отшельников, скрывающих свое мягкое брюшко в пустые раковины. Если ракам-отшельникам дать несколько раковин, отверстия которых забиты пробками, то после безуспешных попыток ввести брюшко в отверстия раковин раки прекращают это занятие. Такое торможение защитной реакции вырабатывается медленно. Пытаясь открыть раковины, раки упорно действуют клешнями в течение нескольких суток. Но когда торможение выработалось, оно оказывается весьма прочным. Даже спустя нескольких дней ракам предлагали те же раковины, но заклеенные тонкой бумагой вместо пробок, и бумага оставалась целой, отшельники даже не прикасались к объектам своей недавней энергичной деятельности. Однако если предложить им другие раковины, то раки немедленно их схватывают и начинают обследовать. Видимо, здесь происходит дифференцирование формы предмета.
Десятиногих раков испытывали в «лабиринте» (рис. 74, А). Вначале число выходов в аквариум (1) и заходов в тупик (2) было примерно одинаковым, лишь постепенно раки стали правильно выбирать дорогу. Рис. 74, Б показывает «кривую обучения» раков. Даже после двух недель перерыва в работе условный рефлекс хорошо сохранился. Этот факт в соответствии с приведенными выше наблюдениями за поведением раков свидетельствует о значительной стойкости вырабатываемых временных связей.
Рис. 74. Опыты «обучения» раков в простом лабиринте (по В.М. Боровскому). А — схема лабиринта; Б — кривая «обучения» рака в этом лабиринте:
1 — свободный вход в аквариум, 2 — стеклянная перегородка, закрывающая выход, 3 — выпускное отделение, прерывистая часть абсциссы означает 2-недельный перерыв
Когда речных раков стали кормить только в освещенной части аквариума, то у них за 4–12 сочетаний образовался и за 10–20 сочетаний укрепился условный пищевой рефлекс на освещение. Такой рефлекс удалось угасить за 6–17 применений светового сигнала без подкармливания, но на следующий день рефлекс восстанавливался.
Получены сведения о способности краба, где бы он ни находился, при испуге бежать по прямой линии к своей норе. Показано, что этот краб может использовать для ориентации сигналы поляризованного света. Однако скальный омар, покидая свое убежище для ночной кормежки, возвращается в него, используя, по-видимому, местные ориентиры. Вместе с тем некоторые наблюдения указывают на врожденную способность членистоногих к ориентации по неизвестным пока признакам. Так, когда особям береговой блохи, рожденным и выросшим в лаборатории, была предоставлена свобода передвижения, то они устремились в направлении берега, где обитали их родители.