Шрифт:
Отрицательное научение — реакция привыкания у гидры оставляет некоторый памятный след, который проявляется в ускорении повторного привыкания, вызванного через 1 ч, однако через 24 ч этот след исчезает.
Актинии питаются, щупальцами захватывая рыб и других небольших водных животных. Если поднести к щупальцу актинии кусочек мяса, то она его схватит и с помощью других щупалец втолкнет через ротовое отверстие в гастральную полость, где мясо будет переварено. Если же дать ей что-либо несъедобное (например, комок бумаги), то актиния сначала его тоже схватит, но потом выбросит прочь. Повторяя подачу несъедобной бумаги, можно добиться угнетения пищевой реакции схватывания. После того как эта реакция полностью исчезнет в результате многократных раздражений одного из щупалец, ее можно вызвать, поднося бумажный комок к другому щупальцу.
Этот факт дает основание предполагать, что временные связи нервной системы, еще не достигшей централизации, имеют местный ограниченный характер. Что касается физиологического механизма этих связей, то в его основе, видимо, также лежат временные изменения возбудимости, создаваемые взаимодействием раздражителей. Значение суммационных явлений в образовании таких связей наглядно показывают опыты по изменению интервалов между очередными сочетаниями света с электрическим раздражением, вызывающим сокращения тела гидры. Когда интервал между сочетаниями составлял 15–30 с, то один свет при своем изолированном применении мог вызвать двигательную реакцию, но если интервалы между раздражениями увеличивались до 3–5 мин, то свет терял свое действие.
Иглокожие. Начальная централизация нервной системы у иглокожих позволяет ожидать возникновения у них зачаточных условных рефлексов. Однако образ жизни этих медлительных обитателей морского дна, по-видимому, не благоприятствовал развитию такой возможности. В их приспособительном поведении преобладают реакции типа «привыкания».
Морской еж очень чувствителен к световым сигналам. Падающая на ежа тень проплывающей рыбы служит сигналом опасности и вызывает у него оборонительную реакцию — иглы поднимаются и поворачиваются в сторону рыбы. Если многократное затенение не сопровождается вредящими раздражениями, то оборонительная реакция начинает задерживаться. Однако как только сигнальное значение тени будет подкреплено, например за тенью последует прикосновение к коже животного, оборонительная реакция восстановится.
Существуют противоречивые наблюдения о способности морских звезд к выработке условных рефлексов на кожно-мышечные сигналы. Так, при повторных одеваниях резиновой трубки на луч змеехвостки из семейства Ophiomixidae последняя вырабатывает реакции быстрого освобождения от трубки новыми все более удачными приемами. Однако проверка этих наблюдений показала, что время, необходимое для освобождения луча от трубки, в многократных повторных опытах практически не уменьшается.
Черви. У червей возникает хорошо централизованная узловая нервная система. Они способны образовывать временные связи, которые уже можно обозначить как примитивные условные рефлексы, хотя физиологический механизм последних весьма далек от такового у высших животных.
Если периодически направлять на планарию пучок света и каждый такой 3-секундный засвет сопровождать на последней секунде ударом электрического тока, то после ряда сочетаний один только световой сигнал вызовет условную оборонительную реакцию продольного сокращения тела.
Сообщения о том, что другие планарии, поедая «обученных», приобретают их навыки, было началом исследований так называемого переноса памяти, о котором шла речь в гл. 2 (Дж, Мак-Коннелл, 1971).
Выработанная у морских планарий условная оборонительная реакция сохранялась 10–15 ч. Она образовалась и у пресноводных планарий, но лишь после многих сочетаний и была непрочной. Переделка реакции ухода в темноту в лабиринте, где темный проход находился под током, привела к тому, что через 5 дней почти 3/4 планарий ползли в светлый проход.
Если планарий, у которых выработан условный оборонительный рефлекс, разрезать пополам, то не только головная, но и хвостовая половина способны к воспроизведению условной реакции. По регенерации из каждой половины планарий целого организма исследовали свойства сохранения памятного следа. Исследование проводили в лабиринте с темным выходом, находящимся под током, в котором у планарий до разрезания вырабатывали условный рефлекс избегания темноты. Он сохранился у планарий, регенерировавших из головной половины, и в меньшей степени — из хвостовой.
Так как опыты не только с поеданием обученных планарий, но и введением их гомогенатов были связаны с представлением о химическом носителе памяти (Дж. МакКоннелл, Дж. Шелби, 1970), то изучали действие таких гомогенатов на планарий, регенерировавших из обеих половин тела. Оказалось, что условная реакция лучше сохранилась у планарий, регенерировавших из головной части. Отмечена также высокая чувствительность к гомогенату и нервных клеток вновь образующейся головной части при сохранении хвостовой. Условные реакции планарий по их свойствам могут быть отнесены к суммационным рефлексам.
В природной обстановке очень многие черви чутко реагируют на изменение освещенности. Например, один из многощетинковых морских кольчецов живет в трубке, которую строит из песчинок и других мелких частиц, склеивая их слизью кожных желез. Обычно передняя часть его тела находится снаружи. Достаточно, чтобы на червя упала легкая тень, сигнализирующая об опасности, и он немедленно прячется в трубку. Многократное появление тени без каких-либо существенных последствий для червя приводит к торможению защитной реакции, которая постепенно угасает. Торможение, вырабатываемое в узлах нервной цепочки, оказывается еще слабым и недолгим, но рассеивается без всяких вмешательств в течение нескольких минут и сразу исчезает даже при однократном подкреплении теневого сигнала механическим раздражением.