Обзор и статистический анализ данных по метагеномике вирусов, приводящий к заключению, что известные виромы в самом деле состоят преимущественно из вирусных последовательностей, а не случайной бактериальной контаминации. Предложена гипотеза, что «темная материя» виромов может быть представлена агентами переноса генов.

Krupovic M., and D. H. Bamford. (2008) Virus Evolution: How Far Does the Double Beta-barrel Viral Lineage Extend? Nature Reviews Microbiology 6: 941–948.

Статья, предлагающая концепцию первичного статуса белков капсида в качестве маркеров эволюционных линий вирусов. На основании этой идеи делается вывод, что множество вирусов бактерий, архей и эукариот, обладающих белками капсида, содержащими домен типа двойного бета-бочонка (рулета), принадлежат к древней, широко разошедшейся эволюционой линии. Опубликован и контраргумент – что эволюция вирусов не может быть сведена к эволюции белков капсида (Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV. The complexity of the virus world. Nat Rev Microbiol. 2009 Feb 9).

Moreira, D., and P. Lopez-Garcia. (2009) Ten Reasons to Exclude Viruses from the Tree of Life. Nature Reviews Microbiology 7: 306–311.

Морейра и Лопес-Гарсия утверждают, что, так как вирусы – облигатные внутриклеточные паразиты и не кодируют всю информацию, необходимую для собственной репликации, у них, по сути, отсутствует самостоятельная эволюционная история, они несущественны для понимания эволюции клеток и не должны считаться «живыми». Ряд последовавших писем в Nature Review Microbiology, включая наше с коллегами, оспаривает эти положения (исключая метафизическую проблему «бытия живым»), демонстрируя эволюционные связи между большими группами вирусов и широкое распространение генов-сигнатур по миру вирусов.

Raoult D., and P. Forterre. (2008) Redefining Viruses: Lessons from Mimivirus. Nature Reviews Microbiology 6: 315–319.

Отталкиваясь от открытия гигантских вирусов, Рауль и Фортер описывают два фундаментальных типа организмов: капсид-кодирующие организмы (вирусы) и организмы, кодирующие рибосомы (клеточные формы жизни). Однако эта классификация игнорирует многочисленные эволюционные связи между полноценными вирусами и различными мобильными элементами, у которых отсутствует капсид.

Van Etten J. L., L. C. Lane, and D. D. Dunigan. (2010) DNA Viruses: The Really Big Ones (Giruses). Annual Review of Microbiology 64: 83–99.

Открытие гигантских вирусов (иногда называемых «гирусами») в классе NCDLV размыло границы между вирусами и клетками в отношении размера генома и подчеркнуло роль ГПГ в эволюции крупных вирусов.

В предыдущих главах мы рассмотрели фундаментальные аспекты эволюции прокариот и эукариот, выделив древний мир вирусов и таким образом заложив фундамент для обсуждения ключевого момента в эволюции жизни, клеточной организации и разных типов клеток. Как точно предсказал Дарвин (Darwin, 1859) и вполне подтвердила сравнительная геномика, все дошедшие до нас клетки произошли от одного общего предка, который стал известен как LUCA (Last Universal Common Ancestor – последний общий предок всего живого) [113] . Тем не менее не существует единого мнения о природе этого общего предка и о том, насколько походят на него современные клетки. Приводились как аргументы в пользу того, что LUCA был неотличим от современных прокариот, так и сценарии, описывающие LUCA как намного более примитивный организм (Glansdorff et al., 2008).

Трудность этой проблемы невозможно переоценить. Действительно, все известные нам клетки отличаются сложностью и исключительным совершенством организации. Самые простые клеточные формы жизни, бактериальные (и единственный известный архейный) паразиты и симбионты (см. гл. 5), очевидно, произошли в результате деградации более сложных организмов, однако даже они обладают несколькими сотнями генов, кодирующими компоненты высокоразвитой мембраны, системы репликации, транскрипции и трансляции, сложный аппарат деления клетки и по крайней мере несколько центральных метаболических путей. Как мы уже обсуждали, самые простые из свободноживущих клеточных организмов намного сложнее, с геномом размером не менее 1300 генов. Единственные известные автономно воспроизводящиеся агенты, которые существенно проще, чем клетки, – это вирусы, но они являются облигатными внутриклеточными паразитами и среди них не находится ничего похожего на промежуточную стадию между клеткой и вирусом (в каком бы направлении ни шла эволюция от одних к другим). Таким образом, принимая во внимание принципы omnis cellula e cellula и omnis virus e virus, требуются какие-то радикально новые решения: принцип униформизма неприменим к происхождению клеток, которое было событием, фундаментально отличающимся от знакомых нам эволюционных процессов. Итак, здесь мы обсудим прежде всего реконструкцию генного состава LUCA и выводы о происхождении клеток, следующие из этой реконструкции.

Почему мы уверены, что LUCA существовал? Есть множество аргументов, поддерживающих предположение о существовании LUCA, и самым сильным из них является сохранившаяся в универсальном (одинаковом для всех организмов) виде система экспрессии генов. Действительно, все известные нам клеточные формы жизни используют один и тот же генетический код (20 универсальных аминокислот и стоп-сигналов, закодированных в 64 кодонах), и небольшие отклонения содержатся лишь в сильно деградировавших геномах бактериальных паразитов и органелл. Все клетки используют одинаковые рибосомы, которые состоят из трех универсально консервативных молекул РНК и примерно 50 белков, из которых 20 универсальны. В дополнение к этому, универсально сохраняющиеся компоненты системы трансляции включают около 30 транспортных РНК, несколько факторов трансляции, 18 аминоацил-тРНК-синтетаз и несколько тРНК-модифицирующих ферментов (Anantharaman et al., 2002). За пределами системы трансляции универсально консервативны только гены трех субъединиц РНК-полимеразы. Таким образом, существует всего около 100 универсально сохранившихся генов, и все они участвуют в экспрессии генов (случается, что некоторые из этих генов, особенно те, что кодируют малые рибосомные белки, отсутствуют в аннотациях вновь расшифрованных геномов [Charlebois and Doolittle, 2004]; однако, скорее всего, эти исчезновения являются ошибками расшифровки или аннотации, а не реальными потерями в геноме). Мы уже знакомы с этими (почти) универсальными генами из главы 6, где мы наблюдали весьма сходные (хотя и не тождественные) топологии их филогенетических деревьев. Универсальное сохранение генетического кода и механизма экспрессии и единство эволюционных судеб его компонентов не оставляют места для сомнений в том, что эта система является наследством некоей формы LUCA. Основной вопрос состоит, таким образом, не в том, существовал ли LUCA, а в том, каким он был, о каких свойствах этой системы мы можем сделать выводы с достаточной уверенностью, а какие (пока что) остаются неясными [114] .