Уточнить таксономический статус этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологического анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики).

В настоящей работе мы попытались решить следующие задачи:

1) Дать детальное описание коммуникативного поведения всех тех видов мировой фауны, которые сегодня рассматриваются в качестве представителей таксономической группы лебедей. Эта задача продиктована тем обстоятельством, что имеющиеся в литературе описания в силу их недостаточной детализации не позволяют адекватно оценить истинную степень дивергенции сигнального поведения лебедей.

2) Установить, какие именно структурные блоки сигнального поведения претерпели изменения в ходе эволюции лебедей, вектор которой, как мы полагаем, совпадает с расселением видов этой группы в северном направлении (Livezey, 1996:434).

3) Оценить, как именно найденные структурные преобразования сказались на функциональной эффективности коммуникации (в частности, при парных взаимодействиях, предшествующих копуляции).

4) Использовать данные сравнительно-этологического анализа для уточнения таксономической структуры рассмотренного таксона.

Зоопарки традиционно служат ценной и перспективной базой отологических работ, поскольку предоставляют возможности для исследований, которые не всегда могут быть проведены в природе. В коллекции Московского зоопарка до последнего времени были представлены все семь видов, о которых речь шла выше. Это побудило авторов использовать предоставившуюся уникальную возможность для сравнительного отологического исследования этой группы Гусеобразных с целью уточнения филогенетических связей между ее членами. Следует отметить, что исследования, направленные на выяснения таксономического статуса форм, входят в число основных исследовательских задач, перечисленных в «Природоохранной стратегии всемирного сообщества зоопарков и аквариумов» (2005).

В течение трех весенних сезонов (март – июнь) 2002–2004 гг. наблюдали за птицами, содержащимися на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка близ пос. Сычево Волоколамского р-на Московской области. Кроме того, наблюдения за кликунами были проведены в предгнезовой сезон на водоемах заповедника Аскания-Нова (31 марта – 7 апреля 2005 г.). На Большом пруду (площадью 1,936 га) старой территории зоопарка в разные годы под наблюдением находились птицы следующих видов: черношейный лебедь (в отделенном от пруда авиарии), черный лебедь, лебедь-шипун, лебедь-кликун, лебедь-трубач и гибрид кликуна и шипуна (1 особь). На пруду новой территории (площадью 0.827 га) в разные годы наблюдений содержались черношейный лебедь, тундровый лебедь и кликун (табл. 1). В зоопитомнике на искусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (С. columbianus bewicldi) и шипуны, условия содержания которых здесь близки к естественным. То же можно сказать о кликунах, постоянно живущих на водоемах заповедника Аскания-Нова (см. ниже). Среди находящихся на прудах лебедей каждого данного вида всегда присутствовала по крайней мере одна размножающаяся или сформированная пара. Под наблюдением находились птицы разного возраста (от птенцов предыдущего года рождения до особей в возрасте до 20–22 лет). Некоторые из них получены из природы, другие были рождены в неволе и выращены родителями либо людьми. В коллекции присутствовали также «анонимные» особи, условия рождения и выращивания которых были неизвестны, а половая принадлежность на период наблюдений не определена (все сведения получены из компьютерной базы данных ISIS – Международной системы учета животных, используемой в Московском зоопарке).

Таблица 1.

Коллекция лебедей Московского зоопарка по материалам ежегодных информационных отчетов за 2001–2003 гг.

* На пруду новой территории много лет живет лебедь, соответствующий по фенотипу североамериканскому тундровому лебедю С. с. columbianus. Эта птица не числится в компьютерной базе данных ISIS.

В Аскании-Нова наблюдения проводили на двух искусственных водоемах (площадью примерно 4 га и 2 га), сообщающихся друг с другом. Под наблюдением находились 9 кликунов (четыре пары и одиночная птица). Все птицы были половозрелыми и до этого в разные годы принимали участие в размножении. Большинство лебедей не были помечены индивидуально (лишь единичные особи в зоопарке и зоопитомнике имели цветные пластиковые кольца или же нумерованные ошейники), поэтому работа выполнена в основном на анонимном материале. Для проведения дальнейших наблюдений за индивидуально опознаваемыми птицами позже было проведено мечение лебедей пластиковыми цветными кольцами (на прудах зоопарка). Тундровые лебеди в зоопитомнике были помечены шейными ошейниками зимой 2004 г.

Наблюдения проводили в разное время дня в период с 8.30 до 19.00, выделяя «фокальную» птицу, «фокальные» пары или группы птиц. Переход с одного «фокального» объекта на другой был обусловлен сменой форм активности наблюдаемых птиц.

С помощью видеокамер Sony CCD-TR570E и CCD-TR3400E фиксировали все формы повседневной двигательной и акустической активности, уделяя специальное внимание социальным взаимодействиям, включая брачное поведение (табл. 2). Всего отснято 27 видеокассет, общая продолжительность записей 39 ч. Голоса птиц дополнительно записывали на магнитофон Sony TCM-30V.

На диске, прилагаемом к книге Е.Н. Панова «Эволюция диалога» можно найти видеоклипы следующего содержания (в скобках указаны номера записей). Длительный конфликт двух самцов лебедя шипуна на границе их территорий (2). Церемония приветствия и копуляция у лебедей того же вида (21, 40). Самец лебедя шипуна избивает черного лебедя из пары, загнездившейся на его территории (6). Вокализация одиночной холостой особи лебедя кликуна (30) и дуэты членов пар у этого вида (38).

Таблица 2.

Количество эпизодов спаривания, отснятых на видеопленку

* Птицы не были помечены индивидуально

** Неэффективные попытки спаривания формирующейся пары

Хронометрический анализ поведения проводили на оцифрованных видеозаписях методом временных срезов (с разрешением 0.04 с) с использованием компьютерной программы Pinnacle Studio и графического редактора Adobe Photoshop. Иллюстрации выполнены путем прорисовки видеокадров в программе CorelDraw. Анализ звуковых сигналов проведен с использованием компьютерной программы визуализации звука SpectraLab.