Пресные и солёные водоёмы нашей планеты населяют около 140 видов пластинчатоклювых птиц, именуемых также гусеобразными. Края створок клюва у этих птиц изрезаны поперечными ложбинками с роговыми выступами («пластинками») между ними. В полузакрытом клюве образуется своего рода сито, позволяющее гусеобразным отцеживать воду и порции ила, которые птица во время кормления захватывает клювом со дна водоёма. Всё, что съедобно (мелкие беспозвоночные, корневища и листья водных растений), идёт в пищу, а жидкий ил вытекает с водой наружу.

Отряд Гусеобразные (Anseriformes), согласно недавно предложенной номенклатуре, включает в себя одно семейство Anatidae, которое распадается на четыре трибы. Три из них – Cereopsini, Anserini и Cygnini объединяют ныне живущие виды, а четвертая, Thambetochenini – вымершие. В первую входит один монотипический род Cereopsis, к которому нам придется не раз возвращаться в дальнейшем. Вторая триба совпадает по объему с одним родом Anser (настоящие гуси), распадающимся на 5 подродов. И, наконец, триба Cygnini подразделяется на две подтрибы: Coscorobina с единственным монотипическим родом Coscoroba, и Cygninae, куда и относятся лебеди (Livezey, 1996). Филогенетическое древо (рис. 1.1), построено этим автором на сравнительном анализе 165 морфологических признаков, без учета особенностей поведения и других черт биологии видов. Как мы увидим далее, сравнительно генетический анализ дал несколько иные результаты, особенно важные для суждений о филогении лебедей (St John et al., 2005; Pointer, Mundy, 2008).

Рис. 1.1. Филогения гусеобразных, построенная по морфологическим признакам. Из: Livezey, 1996, упрощено.

Согласно системе Б. Лайвизи, подтриба Cygninae содержит один род Су gnus, включающий в себя три подрода [7] . Два из них представлены «типичными» белыми лебедями. Подрод Cygnus монотипичен, в нем по этой схеме присутствует один лишь лебедь шипун Cygnus olor. Подрод Olor в трактовке Лайвизи состоит из двух видов. Это трубач Olor buccinator и тундровый лебедь О. columhianus. «Нетипичные» лебеди, черный и черношейный, выделены здесь в подрод Chenopis. Заметьте, что в этой классификации отсутствует лебедь кликун, которого автор схемы по давней рекомендации П. Джон-сгарта (см. Введение и Johnsgard, 1974) объединил в один вид с лебедем трубачом. О том, насколько эта схема соответствует ныне известным фактическим данным, нам предстоит обсудить в заключительной главе 7.

Лебедей можно считать наиболее крупными представителями гусеобразных. Это относится, в первую очередь, к двум видам почти одинаковой величины: трубачу и шипуну. Даже среди столь крупных водоплавающих, как серый гусь, редко можно встретить экземпляр весом в 4 кг. А самцы лебедя трубача в норме весят около 12 кг, самые крупные особи достигают веса в 15 кг. Размах крыльев взрослых самцов трубача варьирует от 2.1 до 2.4 м (Travsky, Beauvais, 2004). Масса заметно более мелких тундровых лебедей остается в пределах 5.5–7.0 кг (рис. 1.2), что все же существенно больше всего того, что мы видим у прочих гусеобразных. Примерно такова же масса черного и черношейного лебедей: в среднем у самцов и самок 6.2 и 5.1 кг, 5.4 и 4.0 кг, соответственно. Наиболее миниатюрна среди всех интересующих нас видов коскороба. Масса самцов составляет в среднем 4.6 кг, самок – 3.8 кг (Scott, Wildfowl Trust, 1972). Как видно, у всех видов самки обычно мельче самцов.

Рис. 1.2. Межвидовые различия в размерах особей в группе северных лебедей. Из: Johnsgard, 1974.

Рис. 1.3. Строение трахеи у лебедя трубача Cygnus buccinator. Слева – из: Eyton, 1838, справа – из Fitch, 1999.

Особую элегантность лебедям придаёт очень длинная шея. У разных видов её скелет образован 22–26 позвонками, тогда как у всех прочих гусеобразных (гусей и уток) их не бывает больше 21 (Бутурлин, 1935). Самым длинношеим выглядит черный лебедь, а у черношейного этот признак выражен в наименьшей степени. В двух скелетах этого вида из коллекции Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова мы насчитали по 22 позвонка. Трахея, лежащая внутри тканей шеи – это часть резонатора, усиливающего звуки, издаваемые лебедями. Но самое важное здесь то, что трахея значительно удлинена за счет петель, которые она образует в области соединения с легкими. Эти петли более всего выражены у северных видов (кликун, трубач, тундровый) и помещаются в полости костной ткани грудины (рис. 1.3). Именно эти виды характеризуются громогласной, по существу, вокализацией. Акустические сигналы черного лебедя далеко не столь полнозвучны, а голоса черношейного и шипуна человеческое ухо воспринимает лишь на сравнительно небольшом расстоянии. Так, народное английское название шипуна – «немой» лебедь. У всех этих трех видов трахея лишена петель (рис. 1.4). Строение трахеи одинаково у самцов и самок.

Рис. 1.4. Различия в строении трахеи у четырех видов лебедей. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.

Свою броскую окраску лебеди приобретают с возрастом. У белых лебедей буровато-серое оперение верха тела, характерное для первогодков, частично сохраняется на второй год жизни (вкладка 3). И лишь после линьки, наступающей в конце этого года, птицы становятся снежно белыми. Но поскольку они подолгу кормятся, опрокинувшись ногами вверх, так что голова и шея постоянно находятся под водой, оперение этих частей тела вскоре приобретает рыжеватый оттенок под влиянием содержащегося в воде железа. Молодые черные лебеди окрашены в грязно коричневый цвет.

Половой диморфизм в окраске отсутствует. Н. Хоррокс с соавторами показали, что у шипунов относительные размеры шишки на клюве больше у самцов, чем у самок. У особей обоих полов этот показатель варьируют по сезонам года [8] (рис. 1.5). Показано, что у самцов шишка увеличивается до возраста 8 лет [9] (Horrocks et al., 2009). Величину показателя относительных размеров шишки высчитывали по фотографиям, так что межполовые различия по абсолютным размерам структуры не приводятся. Мы полагаем, что различия по абсолютным значениям величины шишки настолько малы, что в поле не позволяют по данному признаку надежно определять пол особи. У самцов и самок черношейных лебедей различия в величине розового эластичного образования у основания надклювья также не выглядят сколько-нибудь значительными, так что визуально пол особи удается определить лишь по общим размерам тела, когда самец и самка находятся рядом друг с другом (вкладка 8).

Рис. 1.5. Сезонные изменения относительной величины шишки на надклювье у самцов и самок лебедя шипуна Cygnus olor. ДК – длина клюва, ВК – высота клюва, Ш – шишка. Из: Horrocks et al., 2009.

Пуховые птенцы у всех лебедей почти белые с разными оттенками серого или чуть желтоватого цвета. У шипуна различаются два варианта окраски птенцов – «белая» и «серая». Долгое время считали, что эти различия окраске определяются одним рецессивным геном, сцепленным с полом. Однако позже удалось установить, что характер наследования окраски в этом случае не столь прост. В процессе задействованы две пары аллелей, так что одна отвечает за «более белую», а другая – за «более серую» окраску. Третья пара аллелей модифицирует действие этих двух, придавая им тот или иной тонкий оттенок (Nelson, 1976б). Как видно из рис. 1.6, наиболее отличны по окраске от всех прочих птенцы коскоробы [10] .