Рис. 1.6. Окраска пуховых птенцов у 6 видов гусеобразных. Из: Livezey, 1996.

Из семи видов, относящихся к трибе Cygnini, пять обитают в Старом Свете. Ареал тундрового (или малого) лебедя охватывает тундры крайнего севера Евразии и Северной Америки. Немного южнее его на северо-востоке Европы и в Сибири гнездится кликун. Как можно видеть из рис 1.7А, ареалы этих видов соприкасаются, а кое-где, вероятно, немного перекрываются. На севере Евразии кликун местами может быть встречен бок о бок с тундровым лебедем. В Северной Америке не исключено локальное совместное обитание последнего вида с лебедем трубачом. Такой характер распространения, как и значительное сходство во внешней морфологии этих трех видов, свидетельствует о том, что процесс географического видообразования закончился в этой группе сравнительно недавно (разумеется, в масштабах эволюционного времени).

Совершенно иначе выглядит распространение трех видов, резко отличающихся друг от друга морфологически. Это шипун, лебеди черный и черношейный. Их автохтонные ареалы существенно разнесены в пространстве (рис. 1.7Б). Изначально область распространения шипуна была локализована на юге Сибири и в Центральной Азии, где он обитает ныне на пресных и солоноводных озерах, вплоть до горько-соленых. Черный лебедь первоначально гнездился в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. В последнем регионе он был истреблен европейцами, колонизовавшими эти острова.

Рис. 1.7. Ареалы лебедей. А – «северных» лебедей: малого (тундрового), кликуна и трубача; Б – черношейного лебедя, черного лебедя и шипуна. Автохтонный ареал шипуна показан более темной заливкой, а европейские, обязанные вторичному расселению и акклиматизации вида – более светлой.

Современные ареалы этих двух видов были искусственно расширены человеком. Лебедей ввозили в разные страны в качестве декоративных птиц. Отдельные особи ускользали из неволи и давали начало местным популяциям. Так шипун обосновался в Исландии, Японии, Сингапуре, Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке. Сегодня этот вид широко распространен в Северной Америке. На Великих Озерах его популяция увеличилась настолько, что сочли необходимым регулирование численности путем частичного отстрела самцов (Petrie, Francis, 2003; см. также Tatu, 2006). Интенсивное заселение шипуном Франции в последние десятилетия (Gayet et al., 2011) идет, вероятно, за счет эмиграции особей из некогда возникших таким же образом популяций средней Европы. Локальные популяции черного лебедя существуют ныне в материковой Европе (Испания, Нидерланды, Германия, Польша) и в Англии (подробнее см. Banks et al., 2008).

В Московский зоопарк черных лебедей впервые завезли на рубеже XIX и XX веков. Размножаться они начали только в 1932 году, причем происходило это в ноябре, то есть в те же сроки, когда этот вид гнездится у себя на родине, в Австралии. Но после того как птиц перестали переводить на зиму в закрытое помещение (с 1941 года), они начали размножаться весной, как и те виды лебедей, что испокон веку обитают в Северном полушарии.

Ареал черношейного лебедя занимает крайний юг Южной Америки в пределах Чили и Аргентины (в том числе Огненную Землю), а также Фолклендские острова. Область распространения этого вида почти полностью совпадает с ареалом коскоробы.

На протяжении года бюджет времени у каждого вида лебедей распределяется между заботами по выращиванию потомства, периодом линьки по окончании гнездового цикла, миграциями к местам зимовки и преодолением обратного пути к местам гнездования. Эта периодичность особенно четко выражена у северных видов, обитающих в высоких широтах с их коротким летом. Например, птицы американского подвида тундрового лебедя С. с. columbianus дважды в год вынуждены преодолевать дистанцию в 3000–4000 км, разделяющую места их гнездования и зимовок (Petrie, Wilcox, 2003). У евразийской расы того же вида С. с. bewickii весенний перелет занимает три месяца, а осенний – вдвое меньше (Beekman et al., 2002).

Длительность обозначенных четырех фаз гнездового цикла существенно разнится у видов, обитающих в разных климатических зонах земного шара. Период гнездования наиболее короток, а длительность миграций максимальна у видов, обитающих в Субарктике (рис. 1.8 а). У шипуна, ареал которого локализован в умеренной зоне, гнездовой сезон удлиняется, а время отсутствия птиц в местах размножения увеличивается (рис. 1.86). У черного лебедя в субтропиках Австралии период откладки яиц растянут почти на 4 месяца (рис. 1.86). Район гнездования черношейного лебедя локализован на юге Аргентины и Чили, где с июля по декабрь среднемесячные температуры держатся в пределах от +10 до +22 °C. У этого вида сезон гнездования растянут почти на полгода, а период миграций занимает меньше месяца (рис. 1.8z).

Период гнездования. В преддверии гнездового сезона брачные пары заняты выбором мест своего дальнейшего пребывания. Надо сказать, что не все пары позже займутся постройкой гнезда. Те, которые сформировались только что, этой весной, не обязательно приступят к гнездованию, но ограничатся лишь тем, что будут всеми силами охранять выбранную территорию от конспецификов. Так, у тундровых лебедей пары формируются обычно из птиц в возрасте 3–4 лет, а гнездиться они начинают только через год или два (Draft international…, 2011). То же самое известно для кликунов [11] . После занятия территории парой она может удерживать за собой этот участок год или два подряд, не сооружая здесь гнезда, и лишь затем начинает использовать место по назначению (Boiko, Kampe-Persson, 2010). У шипунов самцы впервые приобретают брачных партнеров в среднем в возрасте 3.37 лет, а для самок эта цифра несколько ниже (3.23 года). Время первого гнездования – соответственно, 4.21 и 4.05 лет (Coleman et al., 2001).

Рис. 1.8. Схема годовых циклов у 4 видов лебедей. Объяснения в тексте. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.

У лебедей известно два типа размещения гнезд – они или полностью изолированы пространственно друг от друга, или располагаются в сфере взаимной видимости пар, на небольшом расстоянии друг от друга. В первом случае пара охраняет достаточно обширную территорию вокруг гнезда, во втором формируются более или менее плотные колонии (рис. 1.8). Разреженное гнездование характерно для всех трех видов северных лебедей, а колониальное – для черного лебедя. В популяции американского тундрового лебедя на Аляске средние расстояния между гнездами варьируют в разные годы от 11.1 до 14.5 км, а гнезда, расположенные наиболее близко друг к другу, неизменно разделены дистанциями более 2.5 км (Stickney et al., 2002).