w 11= N' 11/ N 11; w 12= N' 12/ N 12; w 22= N' 22/ N 22. (3.7)

Так же можно ввести представление и о приспособленности любой группы генотипов. Например, можно говорить о средней приспособленности популяции ( w) как о доле всех зигот, успешно завершивших развитие. Аналогично определяется средняя приспособленность доноров каждого аллеля — w 1и w 2:

w = N' / N; w 1= N 1' / N 1; w 2= N 2'/ N 2. (3.8)

Наша главная задача состоит в том, чтобы определить, как под действием отбора изменяется аллельный состав популяции, иначе говоря, как изменяется частота аллелей А 1и А 2за время онтогенеза особей.

Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А 2это ( N 2/ N) — на стадии зигот и ( N 2' / N') — на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А 2в результате отбора ( q) можно получить как разность: ( N 2' / N') — ( N 2/ N). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим

q = N 2*w 2/ Nw — N 2/ N = q((w 2— w) / w). (3.9)

Итак, сдвиг частоты аллеля в генофонде популяции в результате отбора равен частоте этого аллеля до отбора, умноженной на относительное превосходство приспособленности его доноров над средней приспособленностью популяции.

Отбор в панмиктической популяции

Перейдем к панмиктической популяции. Здесь при оплодотворении аллели гамет соединяются в генотипы зигот по правилам свободного попарного комбинирования. Зиготы с генотипами А 1А 1, А 1А 2и возникают в соотношениях р 2: 2pq: q 2(рис. 10). Эти же соотношения, получившие название закона Харди-Вайнберга, будут справедливы и для взрослых членов популяции, если приспособленность всех генотипов одна и та же. Закон Харди-Вайнберга довольно часто выполняется в природных популяциях, он позволяет легко вычислять частоты генотипов, исходя из частот аллелей.

В нашей модели отличия в приспособленности особей обусловлены только разным уровнем их жизнеспособности, поэтому численности зигот трех генотипических классов А 1А 1, А 1А 2и А 2А 2соответственно равны Np 2, 2Npqи Nq 2.Тем самым зиготы в точности отражают генофонд популяции взрослых особей предыдущего поколения. В результате действия отбора численности генотипов взрослых особей, развившихся из зигот, приобретают вид

N 11' = Np 2w 11; N 12' = 2Npqw 12; N 22' = Nq 2w 22. (3.10)

Рис. 10.Схема формирования генотипов зигот при случайном соединении гамет (при панмиксии).

Объяснения в тексте.

Численность всех взрослых особей после отбора связана с численностью зигот уравнением

N' = N(р 2w 11+ 2pqw 12+ q 2w 22).(3.11)

Поскольку отношение N'/Nвыражает среднюю приспособленность популяции (см. уравнения (3.8)), поделив обе части уравнения (3.11) на N,получим

w = р 2w 11+ 2pqw 12+ q 2w 22. (3.12)

По аналогии с формулой (3.5) можно получить численность доноров аллеля А 2после отбора, т. е. среди взрослых потомков

N 2' = N 22' + 0,5N 12', (3.13)

или, учитывая соотношения (3.10),

N 2' = Nq 2w 22+ Npqw 12. (3.14)

Поделив обе части этого уравнения на N 2= Nq(см. (3.6)), получим значение приспособленности доноров аллеля А 2:

w 2= N 2' / N 2= (Nq(qw 22+ pw 12)) / Nq, (3.15)

т. е.

w 2= pw 22+ qw 12.

Точно так же можно показать, что

w 1= pw 11+ qw 12. (3.16)

Итак, мы располагаем всеми данными для вычисления сдвига частот аллелей после отбора (см. уравнение (3.9)).

Отбор в смысле Ч. Дарвина основан не на абсолютном уровне истребления молодых особей, а на различиях в степени такого истребления. В связи с этим приспособленность какой-то группы особей удобно объявить равной единице, а приспособленность других групп представить в виде суммы 1 + s (s — коэффициент отбора). Такой прием позволяет рассмотреть наиболее интересную для нас задачу — судьбу мутаций, влияющих на относительную приспособленность их носителей.