Положение может спасти лишь повторное возникновение благоприятных мутаций. Если скорость их возникновения равна v, то в популяции с размером Nза одно поколение должно появляться 2Nvновых благоприятных мутаций, из которых будет фиксироваться доля, численно равная s.Отсюда скорость фиксации полудоминантных благоприятных мутаций ( K) определяется уравнением

К = 2Nvs. (3.31)

Заметим, что здесь v обозначает не скорость мутирования вообще, а только скорость возникновения благоприятных мутаций. Если среди всех возникающих за поколение мутаций ( V) благоприятные составляют долю f, то уравнение (3.31) можно слегка преобразовать:

К = 2NVfs. (3.32)

Эта формула хорошо передает особенность адаптивной эволюции. Ведь если число генов в геномах разных видов различается незначительно, то при приблизительном равенстве мутабильности локусов скорость адаптивной эволюции прямо пропорциональна доле благоприятных мутаций (среди всех возникающих) и средней степени их благоприятности. Если макроэволюция полностью сводима к микроэволюции, то уравнение (3.32) показывает,что для ускорения эволюции есть только два средства: увеличить селективное преимущество новых аллелей над старыми ( s) и, главное, повысить «выход» благоприятных мутаций ( f).

Плата за эволюцию

До сих пор мы рассматривали приспособленность как шансы зигот стать взрослыми организмами. Однако это понятие можно трактовать чуть-чуть иначе. В популяции постоянных размеров каждая особь оставляет в среднем одного взрослого потомка. Если особи с каким-то генотипом имеют повышенную или пониженную приспособленность, то это значит, что среднее число их потомков должно быть несколько больше или меньше единицы. Получается, что в популяции фиксированных размеров число взрослых потомков, оставляемых особью (ее мальтузианский параметр), может служить мерой ее приспособленности.

Мы знаем, что приспособленность популяции, в генофонде которой присутствует благоприятный аллель, за одно поколение немного возрастает, следуя за увеличением частоты данного аллеля. Но так как биомасса популяции увеличиться не может, то для сохранения прежней численности (в среднем один потомок на одного родителя) должно сократиться число потомков от обычных особей, не обладающих благоприятным аллелем. Иными словами, какая-то часть популяции должна остаться без взрослых потомков, что с генетической точки зрения эквивалентно ее гибели (случай так называемой генетической смерти). Очевидно, что это падение относительной приспособленности должно компенсироваться увеличением мальтузианского параметра у носителей благоприятного аллеля.

Процесс фиксации благоприятного аллеля обычно занимает много поколений, и на каждом из них имеет место гибель определенной доли популяции. Просуммировав эти доли по всем поколениям (с момента появления аллеля до его фиксации), можно получить величину так называемой платы за эволюцию.Количественную оценку этой суммы дал в 1957 г. знаменитый английский ученый-энциклопедист Дж. Холдейн. Он продемонстрировал, что плата за фиксацию полудоминантного благоприятного аллеля равна -2lnq 0(q 0— начальная частота аллеля). Иными словами, эта плата не зависит от коэффициента отбора, имеет значение лишь исходная частота благоприятного аллеля.

Если размер популяции равен миллиону особей, то частота благоприятного аллеля в момент его возникновения (1/2N) должна быть равна 0,5 * 10 – 6. Удвоенный натуральный логарифм этой величины равен примерно 29, т. е. для реальных популяций его можно принять равным 30. Заметим, что снижение средней приспособленности на единицу означает генетическую смерть (не надо смешивать ее с обычной смертью) всех особей популяции. Получается, что за фиксацию (с помощью отбора) одного аллеля популяция должна «заплатить» 30-кратной генетической гибелью своих особей.

Это образное выражение совсем не следует понимать буквально. Биомасса эволюционирующей популяции остается на прежнем уровне, так как снижение относительной приспособленности носителей старого аллеля компенсируется повышением мальтузианского параметра у особей с благоприятным аллелем. Однако такое повышение не может превзойти возможностей особи к размножению — ее репродуктивного потенциала. Это обстоятельство ставит естественное ограничение на скорость адаптивной эволюции. Необходимость постоянно компенсировать генетическую гибель части популяции означает, образно выражаясь, увеличение нагрузки на репродуктивную функцию особей (во всяком случае, носителей благоприятного аллеля).

Теперь представим, что в популяции идет процесс фиксации сразу нескольких благоприятных аллелей. Ясно, что в этом случае плата за адаптивную эволюцию резко возрастает, что заставляет нас прийти к весьма пессимистическому выводу: популяция не в состоянии осуществлять параллельные адаптивные замещения аллелей сразу по нескольким локусам, поскольку дополнительная нагрузка на репродуктивный потенциал может превзойти возможности организма. Выходит, что благоприятные мутации скорее всего фиксируются популяцией не параллельно, а последовательно, т. е. адаптивная эволюция не может идти быстро.