Центр тяжести дела лежит, конечно, в способе исследования фактов, относящихся к упомянутой категории. Здесь, как сказано выше, должно быть прежде всего обращено внимание на условия деятельности органа, имеющиеся при нормальном течении жизни. Во-вторых, именно при этих условиях должны 6ыть исследованы Функции органа, т. е. все варианты последних в зависимости от определенных условий. В-третьих, наконец, значение именно данной, а не другой какой-либо деятельности должно в каждом данном случае определяться нормальной работой. С этой целью можно умышленно исказить деятельность органа, изменить ее в направлении, не соответствующем нормальным условиям. В последнем упомянутом ряде исследований опыты должны по возможности варьироваться, ибо только таким путем можно избежать случайного совпадения явлений и, следовательно, несоответствующей настоящему положению вещей оценки того значения, какое имеют для системы организма известные детали работы данного органа при известных условиях. Первые две категории опытов дают лишь основание для гипотез о значении некиих обменных отношений, и лишь последняя категория может дать твердую почву для этих гипотез и обосновать учение о равновесии отдельных частей организма.

Изучение нормальных функциональных отношений пищеварительных желез, равно как и каждого другого органа, показывает, таким образом, специальную связь между определенными условиями и, в равной степени, определенной работой органов, т. е. обосновывает учение о специфической раздражимости организма вообще. Специфический характераздражения, как, соответственно, и реакции, обнаруживается, с одной стороны, через те же процессы в организме, которые нам представляются как приспособление и целесообразность, с другой же стороны, они являются прямым следствием крайне развившейся дифференцировки материи, наблюдаемой в организме тем более, чем выше стоит организм на ботанической или зоологической лестнице. Специфическая раздражимость организмов ни в коем случае не представляет, однако, чего-либо исключительного, принципиально свойственного только живому веществу; она, наоборот, свидетельствует о близком родстве живого вещества с мертвым. Представим себе возможно более сложное химическое вещество, например из группы углеродистых связей. Если подействовать на него другим химическим веществом, то определенная химическая реакция будет иметь место лишь в определенном месте нашего вещества, в одной или в другой из многочисленных составляющих его групп, тогда как все остальные группы останутся совершенно нетронутыми. Мы можем далее произвольно влиять химически то на одну, то на другую группу. Разве это не та же специфическая реакция, как мы ее наблюдаем и во всем организме и в его отдельных органах? Громадную разницу представляет, конечно, лишь колоссальное число специфических реакций представляющейся нам в виде высших организмов живой субстанции по сравнению со всеми другими известными в химии веществами.

Раз установлены нормальные, или, иначе говоря, специфические раздражители для соответственного органа, встает следующая физиологическая задача: анализировать механизм действия этих раздражителей или определить, на что они специально действуют и где находится точка их приложения. Специфическое раздражение может падать на железы или их клетки либо при помощи внутреннего, соединяющего весь организм в единое целое посредника, а именно через его жидкие составные части, кровь и лимфу, либо через посредство специальной ткани, назначение которой состоит в том, чтобы связывать как отдельные части организма между собою, так и весь организм с внешним миром, т. е. через нервную систему, или, наконец, через посредство обеих одновременно. Чем разнообразнее специфические раздражители, чем многообразнее взаимосвязи органа, тем более выступает на передний план второй способ. Это становится особенно заметным при изучении механизма действия специфических раздражителей на различные пищеварительные железы. Лежащие в начальном отделе пищеварительного канала слюнные железы постоянно направлены на многообразные явления внешнего мира, и их деятельность обусловливается почти исключительно нервным аппаратом. Действие этого аппарата обнаруживается на них, в противоположность другим, более глубоко лежащим пищеварительным железам, совершенно исключительным образом, причем и наблюдаются те особенно сложные явлторые называются психическими. Чем глубже в желудочно-кишечном канале лежит какая-либо пищеварительная железа, тем меньше становится участие нервного аппарата в ее деятельности и тем более выступает на передний план посредничество кровяной жидкости.

I. Работа слюнных желез

1. Нормальная работа слюнных желез

Во многих отношениях слюнные железы будут всегда представлять особый физиологический объект. Так как до них легко добраться анатомическим путем, что значительно облегчает экспериментальную методику, так как они расположены попарно и их функция разнообразна, хотя и сравнительно проста, то они представляют для экспериментатора широков поле деятельности, которое не может быть достигнуто в других отделах организма; поэтому они служат и будут служить объектом изучения для многочисленных исследователей, ставящих перед собою разнообразнейшие физиологические задачи.

Тема, трактующая о нормальной работе слюнных желез, могла бы быть обработана на сравнительно-физиологической основе; однако ввиду того, что наши познания о физиологической роли слюны у различных животных весьма недостаточны, а также ввиду специального назначения этого руководства мы ограничимся лишь современными, довольно богатыми результатами, полученными главным образом на собаках, которые из всех вообще точно изученных в этом направлении животных ближе всего стоят к человеку.

У собак физиологические исследования ограничиваются обычно тремя парами слюнных желез: подъязычными, подчелюстными и околоушными; гораздо реже подвергалась исследованию пара глазничных желез.

В острых опытах, т. е. в опытах на животных, ради удобства приготовления к эсперименту тотчас же и обычно различными способами отравленных, канюли, предназначенные для собирания слюны, либо вводятся в надрезанные протоки желез, либо через рот в нормальные отверстия выводных протоков и здесь фиксируются нитками. При хронических опытах, которые ставятся на совершенно нормальных животных, лучше всего поступать следующим образом: при помощи небольшой операции естественные отверстия выводных протоков пересаживаются наружу. Для этого вырезается кусочек слизистокружающей отверстие выводного протока, и затем тщательным образом отпрепаровывается на некотором протяжении выводной проток. Затем на соответственном месте прорезается стенка ротовой полости, кусочек слизистой пересаживается наружу и здесь прикрепляется к краям раны. Таким образом проделывается пересадка выводных протоков всех четырех пар желез. Выводные протоки подчелюстных и подъязычных желез, выводные отверстия которых лежат очень близко друг к другу, пересаживаются вместе. Если желают иметь фистулу только одной из желез, то проток другой перерезают в frenulum linguae. Но так как слюна подъязычной и подчелюстной желез однородна, из первой выделяется сравнительно мало слюны и ход секреции в обеих железах параллельный, то можно с удобством собирать слюну из обеих желез одновременно. Приготовленные таким образом собаки могут в течение многих лет применяться для опытов. Для каждого отдельного опыта соответственно с данной слюнной фистулой на кожу наклеивается воронка с широкими краями; у верхушки воронки впаяны крючочки, на которые подвешиваются маленькие градуированные пробирочки.

Упомянутая методика должна считаться совершенно безупречной. Животное в течение всего времени находится в абсолютно нормальном состоянии и не подвергается никаким экстренным раздражениям. Слюна собирается очень точно и совершенно чистая. То обстоятельство, что во рту нехватает слюны из одной или двух желез, не может сколько-нибудь заметным образом влиять как на животное, так и на исследуемые железы, ввиду попарного распределения и большого количества слюнных желез.

На подготовленных таким образом животных за последние годы многими авторами: Глинским, [65] Вульфсоном,2 [66] 2 Снарским, [67] Малуазелем,* [68] Гейманом [69] Зельгеймом,авлены 6 [70] многочисленные опыты, благодаря которым неполный прежде материал (Митчерлих, Клод Бернар, Ласэнь) частично приведен в систему, частично в значительной степени дополнен. Животным либо давалась какая-либо пища, либо им насильно вводились в рот различные отвергаемые вещества. Различные процедуры проделывались в течение определенного времени (например 1 минута), затем определялось количество выделившейся за это время слюны, весь ее сухой остаток, содержание в ней органических веществ, золы, муцина и амилазы (по ее действию), так же как ее вязкость (по времени, которое требовалось для того, чтобы определенный объем слюны вытек через определенную тонкую стеклянную трубочку). Мы приводим таблицу средних величин, заимствованную нами из сообщений двух авторов (табл. 1).

Из этой таблицы (1) ясно видно, что работа слюнных желез подвергается значительным колебаниям, смотря по количеству и качеству исходящего из ротовой полости раздражения, причем количество и качество не во всех случаях связаны друг с другом одинаково, но часто изменяются совершенно независимо друг от друга. Специальные колебания при отдельных раздражениях могут быть до известной степени систематизированы. Если животному даются съедобные вещества, то из слизистых желез изливается тем больше слюны, чем тверже и суше эти вещества. Явное исключение (и как раз для слизистых желез) представляет молоко, на которое изливается гораздо больше слюны, чем на мясо. На съедобные вещества из тех же желез вообще есливается вязкая, густая слюна с богатым содержанием плотных, специально органических веществ, с более богатым содержанием муцина и амилазы, чем в слюне, выделяемой собакой на отвергаемые вещества. В околоушной железе зависимость качества слюны от твердости и сухости вводимых в ротовую полость воществ выступает яснее. Более концентрированная слюна с более богатым содержанием органических веществ изливается из этой железы как на пищевые вещества, так и на кислоты и соду из отвергаемых веществ; на остальные отвергаемые животным вещества изливается слюна со значительно меньшим содержанием органических веществ.