Далее следует упомянуть еще следующие факты. Вода, как и физиологический раствор, не вызывает никакой слюнной секреции, все равно - влиты ли они в рот или собака их сама пьет. Если вбрасывать в рот собаки в большом количестве и даже с некоторой силой камешки, то слюна также не потечет, конечно если камешки совсем чистые и абсолютно нерастворимые.

Особый, специфический характер работы слюнных желез, в том случае когда в ротовую полость вводятся различные вещества, является, таким образом, бросающимся в глаза фактом. Какое же физиологическое значение имеют особенности этой работы в различных случаях? Совершенно точно на этот вопрос можно ответить далеко не всегда, так как для этого должны быть поставлены специальные опыты, что в большинстве случаев еще не осуществлено. Не подлежит никакому сомнению, что прежде всего слюне приходится играть роль воды. А это нужно тогда, когда животное принимает в ротовую полость твердую, сухую пищу; вода слюны, растворяя все растворимое, облегчает при помощи специальных, так сказать, химических (вкусовых) нервов распознавание химического состава пищи, содействует механической обработке пищи и устраняет те физические свойства, которые являются неподходящими или даже вредными для дальнейшего продвижения пищи по желудочно-кишечному каналу. Что это действительно так, доказывает старый опыт Клода Бернара, который наблюдал, как лошадь, которой не попадала в рот только околоушная слюна, лишь с большим трудом глотела сухую пищу (овес, сено). Таким образом ясно, сколь целесообразным является для пищеварения следующее более или менее общее условие: чем суше и тверже пища, тем больше слюна изливается на нее из всех слюнных желез. Вышеупомянутое исключение из этого правила, относящееся к молоку, находит удовлетворительное объяснение в том, что (согласно Биллару и Дьелафе [71] и Борисову 2 [72] разбавленное слизистой слюною молоко дает рыхлый, неплотный сверток, что значительно облегчает его дальнейшую обработку желудочным соком. Что это толкование соответствует действительному положению вещей, до известной степени явствует из того, чо-первых, именно на молоко изливается очень концентрированная слюна, отличаюшаяся очень богатым содержанием органических веществ, и что, во-вторых, на молоко изливается много слюны, главным образом из слизистых слюнных желез, так что только в этом случае обычное количественное соотношение между слизистой слюной и околоушной слюной значительно нарушается (ср. табл. 1). Слизь же служит главным образом для смазывания, так сказать, всего того, что из ротовой полости должно поступать дальше; доказательством этого служит то, что все съедобные вещества вызывают из слизистых слюнных желез богатую муцином, сильна слизистую слюну.

Затем, как каждый знает из собственного опыта, слюна часто служит, как и вода, для разведения слишком концентрированных растворов из попадающих в рот веществ, а также для отмывания вредоносных или тошнотворных веществ из ротовой полости. С этим вполне согласуется тот факт, что на отвергаемые животным вещества из слизистых слюнных желез всегда изливается лишь жидкая слюна; ведь, слизь была бы в этих случаях совершенно не нужна. Из различных отвергаемых животным химических веществ некоторые требуют, вследствие своего особенно сильного химического действия, совершенно особых мероприятий; эти меры, очевидно, принимаются околоушной железой, которая выделяет на кислоту и на щелочи, в противоположность всем другим сильно раздражающим веществам, слюну, очень богатую белком; этим до некоторой степени уменьшается разрушающее действие этих веществ на слизистую рта. Что всеми приведенными мерами вредное влияние некоторых веществ действительно нейтрализуется, может быть доказано следующими фактами. Можно много раз и большими порциями вливать собаке в рот 0.5% раствор соляной кислоты, не наблюдая при этом даже малейшего повреждения слизистой рта; если же окунуть язык собаки на несколько минут в чашку, наполненную подобным раствором, то поверхностный слой эпителия сойдет, совсем как при обваривании горячей жидкостью.

Интересно отношение к нерастворимым твердым телам. Камешки не вызывают никакой слюнной секреции, на песок же слюна изливается очень обильно. Ясно, что удаление камешков из ротовой полости не может происходить при помощи слюны; камешки, даже если бы они пристали к стенке ротовой полости, могут быть удалены из нее благодаря своему весу и при помощи мышечного аппарата рта. Песок, наоборот, не мог бы быть легко удален из ротовой полости без помощи жидкости; благодаря примеси слизистой жидкости он соединяется в небольшие кучки, которые выплевываются; отдельные же оставшиеся песчинки выносятся потоком водянистой слюны.

Вода и физиологический раствор поваренной соли не вызывают никакой секреции, что и вполне понятно: к чему бы тут послужила слюна?

Тем, что было до сих пор изложено, далеко не исчерпываются отношения слюнных желез к объектам внешнего мира; существует еще целая группа непосредственно сюда относящихся явлений, которые, однако, как будто совершенно другого рода. Объекты внешнего мира, о которых до сих пор шла речь, действуют на работу слюнных желез также с некоторого расстояния, т. е. и тогда, когда они еще не попали в ротовую полость, и, стало быть через посредство других чувствительных поверхностей - носа, глаза, уха. Это - так называемое психическое раздражение слюнных желез. Уже каждодневное наблюдение издавна установило факт слюноотделения при виде пищи вак у человека, так и у животных. Совершенно так же это явление повторно наблюдалось у человека при виде некоторых неприятных веществ. За последнее время Вульфсон, выводы которого были подтверждены всеми позднейшими авторами (Малуазель, Снарский, Толочинов и т. д.), подверг этот вопрос экспериментальному изучению на животных. Вывод из его опытов был тот, что все вещества, разнообразно влияющие на работу слюнных желез, совершенно так же, но лишь в меньшем размере, влияют и на расстоянии. Сухой мясо-сухарный порошок вызывает у собаки более обильное слюноотделение, чем мясо, хотя животное, очевидно, может быть, гораздо больше заинтересовано видомяса. Вид кислоты вызывает у собаки секрецию жидкой слюны из слизистых слюнных желез, а вид хлеба - секрецию более концентрированной слюны и т. д. Однако Зельгейму удалось установить исключение из этого правила: при виде кислот и щелочей у собаки вместе с секретом околоушной слюнной железы выделяется не больше органических веществ, чем солей, как это наблюдается при их введении в ротовую полость, а меньше.

Случаи так называемого психического раздражения слюнных желез удобнее всего рассматривать как дальнейшее приспособление этих желез к внешнему миру; стоит только данные объекты приблизить ко рту, как эти органы уже начинают превентивно работать соответствующим образом; это может повести в каждом специальном случае лишь к наилучшему выполнению физиологической цели этой работы. Если, например, ко рту животного приблизить отвергаемые вещества, то, с одной стороны, благодаря предупредительной слюнной секреции, смоченная слизистая защищается от непосредственного соприкосновения с веществом, a, с другой стороны, это последнее тотчас же разжижается и становится более или менее безвредным.

Всем тем, что упомянуто выше, мы, естественно, еще далеко не исчерпали те тонкие, специальные отношения, которые существуют между химическими свойствами, формой и физическим состоянием попадающих в ротовую полость веществ и особым ходом работы слюнных желез. Мы знаем очень мало о всех ферментах слюны и о колебаниях их содержания при различных условиях; так же и остальные составные части слюны для начала анализированы лишь в грубых чертах. Но в общем надо допустить, что все химические и физические свойства слюны (как и каждого физиологического объекта) должны иметь свое применение, свое место и свое значение в системе организма. Уже установленных фактов достаточно, однако, чтобы не оставить никакого сомнения относительно общего положения о специфичности и приспособляемости слюнных желез, функционирующих как пищеварительные органы.

Кроме их участия в пищеварительной системе, слюнные железы с их секретом служат организму еще и иным образом. Так, мы видим, например, что животные обмываются слюной и пользуются ею при внешних повреждениях. Не невероятно, что в последнем случае применение слюны имеет лечебное значение, причем рана не только очищается, но и защищается слоем слюны от внешнего мира и, может быть, вместе с тем приобретает нечто исцеляющее (оксидаза?). В согласии с этим наблюдением мы видим, как у фистульных животных при каждом разрушающем воздействии на кожу (ожоги, уколы и т. д.) наступает более или менее значительная слюнная секреция. То же явление наблюдается также каждый раз, когда животному показывают, что собираются нанести ему кожное повреждение, т. е. под действием психического эффекта (Толочинов 1). [73]

Наконец следует еще упомянуть, что и некоторые внутренние процессы, как, например, задушение, отравление собственными или извне введенными ядами, вызывают работу слюнных желез. Физиологическое значение этих явлений заключается, вероятно, в том, что некоторые вещества удаляются из организма со слюной.

2. Центробежные нервы слюнных желез

Дальнейший вопрос заключается в следующем: в чем состоит механизм связи, существующей между объектами внешнего мира, либо приближенными к ротовой полости, либо приходящими в соприкосновение с ее слизистой, и слюнными железами?