Очевидно далее, что тропизмы в действительности широко модифицируются в зависимости от условий существования животного и от динамики их «физиологического состояния» (Дженнингс), или «констелляций» (Кёлер). Поэтому, как указывает В. Вагнер, достаточно перенести исследование из комнаты в сад, чтобы увидеть, что теория Лёба, годная для объяснения лабораторного опыта, не годится, однако, для объяснения явлений в условиях нормальной жизни животного.

Значит ли это, однако, что теория тропизмов вообще лишена оснований, что само понятие тропизма должно быть полностью отвергнуто? Мы думаем, что нет. Не нужно только смешивать между собой тропизм как своеобразный механизм, посредством которого осуществляется деятельность низших животных, и тропизм, понимаемый как форма деятельности, полностью исчерпывающая ее характеристику. Мы, конечно, можем изолировать в лаборатории действие данного механизма и тогда неизбежно обнаружится стереотипность его действия и «вынужденность» соответствующего процесса. Но это свидетельствует о стереотипности поведения животного в обычных условиях реакции не более, чем, например, стереотипность мускульной реакции в ответ на электрическое раздражение свидетельствует о стереотипности движения данного мускула при обычных условиях его иннервации. В реальных биологических условиях поведение даже низших животных весьма мало похоже на «поведение» искусственного животного-машины, в свое время построенного Hammond’oм для демонстрации автоматического, вынужденного характера всякой деятельности. Тропизм – это не элемент механического поведения, но, скорее, механизмы отдельных элементов всегда интегрированного поведения.

«Не существует основания (indication) к тому, что действие стимула является в тропизмах более прямым, чем в других видах реакций» – этот последний вывод, который делает Дженнингс, кажется нам выражающим суть дела [143] . Иначе, хотя и в другой форме, это же показывает в опытах с геотропизмом и Пьерон: он видит главную ошибку Лёба и его последователей в неразличении рецепции и реакции [144] .

Итак, теория тропизмов и те факты, на которые она опирается, не могут быть привлечены для доказательства того тезиса, что поведение низших животных сформировано с самого начала, что оно является стереотипным и не способным изменяться.

Не иначе обстоит дело и с той концепцией поведения животных на низших ступенях биологической эволюции, которая, отказываясь от понятия тропизма, склонна заменять его понятием строго фиксированного рефлекса. Проблема здесь не в допускаемой степени сложности физиологического механизма и даже не в факте признания зависимости процесса от общего физиологического состояния животного, а в признании наличия интеграции отдельных актов в соответствии с биологической ситуацией, – иначе говоря, в признании возможности индивидуального приспособления.

Оставим пока в стороне споры между представителями различных специальных теорий поведений низших животных и попытаемся рассмотреть факты независимо.

Мы уже видели наличие пластичности и приспособляемости поведения у дафний. Дафнии принадлежат, однако, к числу относительно сложно организованных животных. Поэтому они, возможно, представляют уже некоторую более высокую ступень развития поведения. Чтобы исключить соображения этого рода, нам остается обратиться к жизни простейших, к жизни «в состоянии ее обнаженности» (К. Бернар).

<…> Достаточно многосторонние факты, установленные у одноклеточных различными исследователями, не дают никаких оснований приписывать их поведению характер с самого начала готовых, стереотипных реакций, не способных изменяться иначе, как в процессе смены многих поколений. Факты говорят, следовательно, против признания того, что особенностью начальной ступени развития поведения является невозможность индивидуального приспособления животных к изменению внешних условий. Факты говорят, наоборот, за то, что уже на начальных ступенях развития жизни даже у одноклеточных существуют известные формы индивидуального приспособления и что, действительно, «индивидуальное приспособление существует на всем протяжении животного мира» (И.П. Павлов).

Значит ли, однако, это, что мы считаем, вслед за некоторыми исследователями, что уже у инфузории следует говорить о навыках или об условных рефлексах в собственном смысле, что у них уже существуют специализированные механизмы приобретения индивидуального опыта? Нет, мы думаем совершенно иначе.

Мы думаем, что говорить о врожденном или, наоборот, об индивидуально приобретаемом поведении по отношению к низшим животным вообще нельзя. На низших ступенях развития поведения животных невозможно доказать существование особых механизмов видового опыта и особых механизмов приобретения опыта индивидуального; иначе говоря, на низших ступенях развития не существует ни строго предопределенного, слепого поведения, ни индивидуально приобретенного поведения в собственном смысле этого слова. По отношению к низшим животным мы можем говорить лишь о видовом поведении, которое является, однако, достаточно пластичным, т. е. которое в известных пределах способно изменяться под влиянием внешних условий.

Мы думаем далее, что только на более высоких ступенях развития, на основе дальнейшего усложнения строения животных мы можем достаточно четко различить акты поведения, которое является результатом морфологически фиксированного видового опыта и, наоборот, поведение, которое является в точном смысле этого слова поведением приобретаемым (собственно навыки, условные рефлексы), т. е. которое является функцией специальных механизмов формирования индивидуального опыта.

Как мы увидим ниже, фактический ход развития ясно показывает, что оба этих вида поведения возникают одновременно, путем разделения простейшего пластичного поведения, о котором, в сущности, мы не можем сказать, является ли оно врожденным или индивидуально формирующимся, потому что это такое поведение, которое, с одной стороны, является видовым, но которое совсем не является таким стереотипным и изначально заложенным в организации животного в совершенно готовом виде, как об этом можно было бы думать на основании некоторых искусственных лабораторных фактов, приводимых по преимуществу представителями физиологического и физико-химического направления в зоопсихологии, – направления, которое особенно пышно расцвело в начале XX века и которое теперь все более и более уступает свое место направлению биологическому.

Выше в связи с анализом взглядов Бюлера на особенности первой ступени в развитии животных мы разделили проблему существования врожденного, неспособного к индивидуальному приспособлению поведения, на две части: на вопрос о соответствии указываемых Бюлером признаков врожденного (инстинктивного, по терминологии автора) поведения фактам поведения простейших и на вопрос об их соответствии поведению более высокоорганизованных животных. До сих пор мы имели дело с кругом явлений, относящихся преимущественно к первому вопросу. Теперь перед нами стоит задача специально остановиться на втором вопросе.