Сзади торчал длинный хвост – в половину 30-сантиметрового тельца, но туловище по-черепашьи укоротилось за счет сокращения числа позвонков, еще не утративших вертикальные невральные дуги.

В целом характерные черты «черепашьего папы» указывают на его родство с архозавроморфами, т. е. с группой диапсид, к которой относятся динозавры, включая птиц, а также птерозавры и крокодилы. Всех их вместе теперь называют архелозаврами (Archelosauria), что можно перевести как «первочерепахоящеры».

Два важных признака указывают на то, что паппохелис был черепахой. Первый из них – форма поперечного сечения ребер. На примере ихтиостеги видно, что эти элементы могут расширяться и уплощаться и у других позвоночных, но лишь у черепах ребра приобретают Т-образную форму. Второй – строение лопатки: ее длинный вертикальный отросток возник из-за особенностей черепашьего дыхания. Поскольку грудная клетка у этих рептилий совершенно неподвижна, брюшная мускулатура преобразовалась в своего рода динамический подвес под брюшной полостью – между передними и задними ребрами карапакса. Сокращение этой мышечной массы подтягивает «брюхо» вверх. Оно давит на продольно расположенные легкие, и черепаха выдыхает. Но, чтобы не затруднять выход воздуха, плечевой пояс требуется развернуть назад. Для этого и нужен лопаточный отросток, на котором закреплена часть мускульного блока.

Длинные кости конечностей паппохелиса были довольно плотными – они состояли в основном из компактной ткани и имели очень маленькую мозговую полость. Эта склонность к остеосклерозу, отчасти проявившаяся в позвонках, ребрах и гастралиях, у него была естественной и давала некоторое преимущество при норном или полуводном образе жизни. Впрочем, можно ведь было и сочетать один с другим (как это делает бобр).

С учетом мест обитания паппохелиса (берега небольшого, но глубокого озерка) надежная защита спины ему не помешала бы. Ведь в водоеме было полно весьма зубастых соседей – от стремительных рыб заурихтов до крокодилоподобных псевдозухий и гиганта мастодонзавра, а на суше водились хрониозухии и крупные родственники по диапсидной линии – архозавры. Из-за того, что панцирь только намечался, лапки было спрятать некуда. За них и хватали хищники. Даже если «прачерепашка» вырывалась из пасти, раны в костной ткани могли нагноиться. И развивалась остеосаркома – выпирающая наружу злокачественная опухоль, влиявшая на подвижность сустава, например тазобедренного. Такое неприятное поражение надкостницы бедра выявили у одного из паппохелисов.

А самой черепахе были вполне по зубам пока не выросшие мастодонзавры: сотня острых колышков с хрустом впивалась в их мягкую плоть. Годились ей в пищу и небольшие костные ганоиды, которых, наверное, приходилось заглатывать вместе с мелкой, но прочной чешуей.

Живший 228 млн лет назад на востоке Северной Пангеи (ныне Юго-Западный Китай) эоринхохелис (Eorhynchochelys – «ранняя клювастая черепаха») уплощенными Т-образными в сечении ребрами и маленьким треугольным черепом напоминал паппохелиса. Спинные ребра и гастралии все еще заменяли ему панцирь, и лишь лобковые и седалищные кости таза образовали небольшой брюшной щиток. Верхнее височное окно уже не просвечивало между разросшимися заглазничной и теменной костями, а в передней части пасти вместо зубов появился клюв (на верхнечелюстной и зубной костях место зубам пока находилось, так же как на сошнике и крыловидной кости).

Потомки паппохелиса и эоринхохелиса – позднетриасовые черепахи одонтохелис (Odontochelys – «зубастая черепаха») и проганохелис – жили 220–215 млн лет назад. У них карапакс продолжал развиваться как сложное образование из распрямившихся в спинной плоскости пока Т-образных ребер, уплощенных невральных дуг, костных пластинок и роговых щитков. Причем пластрон одонтохелиса уже полностью сложился, хотя брюшные пластинки оставались удлиненными и заостренными, словно гастралии (рис. 21.3). А вот карапакс еще только намечался. Все это свидетельствует о независимом происхождении карапакса и пластрона: изначально они не были единым панцирем. Вероятно, у одонтохелиса появились и роговые щитки, покрывавшие пластрон снаружи. (Хотя эти элементы тоже имеют вид многоугольных пластинок, их границы со швами костного панциря не совпадают, что придает внешнему скелету особую прочность.)

Рис. 21.3. Слепок скелета черепахи одонтохелиса (Odontochelys semitestacea), вид со стороны пластрона; длина скелета 40 см; позднетриасовая эпоха (220 млн лет); пров. Гуйчжоу, Китай (Палеозоологический музей Китая)

Закрылось и нижнее височное окно – скуловой костью. (Опять же, кость эта стыкуется с квадратноскуловой вдоль вертикального шва, т. е. вовсе не так, как у парейазавров – вдоль горизонтального.) Зубастая пасть продолжила превращаться в подобие рогового клюва с острыми краями – возможно, из-за перехода на водорослевую диету (что подсказывают данные по изотопии углерода). Правда, зубы на верхней и нижней челюстях у одонтохелиса еще имелись. На месте были носовая и слезная кости с протоком, исчезнувшие у современных черепах, а череп благодаря нежесткому сочленению между крыловидной и основной клиновидной костями не утратил внутренней подвижности. Хвост укоротился, чтобы убираться под панцирь. Карапакс уже приобрел выпуклую форму, как у современных наземных видов, тазовый пояс «растворился» в панцире, а межключица вросла в пластрон, став основой его передней непарной пластинки (энтопластрона), но сохранив прежнюю крестовидную форму. Ключицы отодвинулись от лопаток и образовали вертикальные перемычки между крышей и дном панциря (позднее они стали и частью пластрона – эпипластронами). Карапакс проганохелиса особенно интересен тем, что его строение позволяет понять, откуда взялся передний непарный элемент – затылочная пластинка. Вероятно, это реликт парного клейтрума – части скелета плечевого пояса, который хорошо был выражен у древних четвероногих и полностью исчез у более современных.

Тогда же, наверное, началась перестройка челюстной системы мускулов: из-за утраты височных окон мышцы от венечного отростка нижней челюсти протянулись, обогнув слуховую капсулу, до верхнезатылочного и чешуйчатого гребней и образовали мощный блочный механизм. (Окончательно челюстные мышцы закрепились на своем нынешнем месте у юрских черепах.) Одновременно преобразовывался шейный отдел, поскольку удлинение шеи потребовало усиления соответствующей мускулатуры. Сформировалась сильная втягивающая мышца шеи, прикрепленная к основанию черепа, а спинная мышца отходила от его височной части. Так растягивающая нагрузка равномернее распределяется вдоль черепа, не имеющего слабых мест вроде скуловых дужек. В итоге некоторые черепахи стали длинношеими в не меньшей степени, чем плезиозавры: не случайно первых называют змеиношейными (у них шея превышает в длину весь панцирь). По-настоящему все эти мускульные блоки заработали, когда череп стал полностью слитным, поэтому он и уподобился анапсидному (как, например, у скутозавра). Пока же, в переходный период, у проганохелиса подобную работу выполняли трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы. Они протягивались к передней части карапакса и пластрона соответственно, а не к плечевому поясу, как у других рептилий. И шея могла убираться под панцирь, как у бокошейных черепах. (У современных черепах эти мышцы заходят глубоко в панцирь.)

В середине позднетриасовой эпохи (215 млн лет назад) по земле (по крайней мере, в европейской части Северной Пангеи) уже неспешно передвигались черепахи с привычным нам куполовидным блестящим панцирем. Такой, например, был у протерохерсиса (Proterochersis) – он отличался разве что двумя затылочными пластинками карапакса вместо одной (реликт парного клейтрума) и сложной мозаикой из пластинок неправильной формы по краю. (Все-таки это была одна из первых попыток построить настоящий панцирь, вот и вышло немного «комом».) С тех же, триасовых, пор воздух наполнился новыми звуками: к стрекоту титаноптер и кузнечиков присоединились шумные вздохи черепашьих самцов, которым повезло (или наоборот?) добиться благосклонности своей избранницы. Молчаливые, казалось бы, черепашки первыми среди наземных позвоночных «озвучили» планету.